Образует рецепторы дендрит или аксон. Шпаргалка по "анатомии"

У большинства нейронов имеется только один аксон; очень немногие вообще не имеют аксона. Аксон представляет собой отросток цилиндрической формы, длина и диаметр которого варьируют в зависимости от типа нейрона. Хотя аксоны некоторых нейронов короткие, обычно они имеют очень значительную длину. Например, аксоны двигательных клеток спинного мозга, которые иннервируют мышцы стопы, могут достигать в длину 100 см.

Началом всех аксонов служит короткий участок пирамидной формы - аксонный холмик, - который обычно отходит от перикариона. Плазматическая мембрана аксона известна как аксолемма (греч. axon - ось + eilema - оболочка), а его содержимое - как аксоплазма.

В нейронах, от которых отходит аксон , покрытый миелиновой оболочкой, имеется особый участок между аксонным холмиком и точкой, в которой начинается миелинизация, - начальный сегмент. Он является тем самым местом, в котором происходит алгебраическая суммация различных возбуждающих и ингибирующих импульсов, приходящих к нейрону, результатом чего явится решение о том, будет ли или нет распространяться потенциал действия, или нервный импульс.

Известно, что в начальном сегменте локализуются несколько типов ионных каналов, причем они очень важны для генерирования изменений электрического потенциала, которые образуют потенциал действия. В отличие от дендритов, аксон имеет постоянный диаметр и ветвится очень слабо. Иногда аксон сразу же после своего выхода из клеточного тела формирует ветвь, которая возвращается в область тела нервной клетки. Все аксонные ответвления известны как коллатеральные ветви.

Цитоплазма аксона (аксоплазма) содержит митохондрии, микротрубочки, нейрофиламенты и некоторое количество цистерн агранулярной эндоплазматической сети (аЭПС). Отсутствие полирибосом и гранулярной эндоплазматической сети (грЭПС) свидетельствует о том, что поддержание жизнедеятельности аксона зависит от перикариона. При перерезке аксона его периферическая часть подвергается дегенерации и гибнет.
По аксону осуществляется очень активный двусторонний транспорт мелких и крупных молекул.

Макромолекулы и органеллы, которые синтезируются в клеточном теле , непрерывно транспортируются по аксону к его терминалям. Механизмом этого переноса является антероградный ток (транспорт).

Антероградный ток осуществляется с тремя различными скоростями. Медленный ток (со скоростью нескольких миллиметров в сутки)транспортирует белки и актиновые филаменты. Ток с промежуточной скоростью переносит митохондрии, а быстрый ток (скорость которого в 100 раз выше) транспортирует вещества, содержащиеся в пузырьках, которые необходимы в аксонной терминали во время передачи нервного импульса.

Одновременно с антероградным током имеется ретроградный ток (транспорт), который переносит в противоположном направлении (к клеточному телу) некоторые молекулы, включая материал, захваченный с помощью эндоцитоза (в том числе вирусы и токсины). Этот процесс используют для изучения проекций нейронов, для чего пероксидазу или другой маркер инъецируют в область расположения аксонных терминалей, а спустя некоторое время прослеживают его распределение.

Моторные белки , связанные с аксональным током, включают динеин - белок, обладающий АТФазной активностью, который имеется в микротрубочках (связан с ретроградным током), и кинезин - АТФаза, активируемая микротрубочками, который прикрепляется к пузырькам и обеспечивает антероградный ток в аксоне.

В организме аксон располагается на конце нервной клетки , а именно на нейроне, и его главной функцией является проведение электрических сигналов от нейрона к рецепторам дендритам на других нейронных поверхностях. Хотя аксон и дендрит не находятся в реальном физическом контакте друг с другом, когда электрический сигнал проходит до конца аксона, это приводит к электрохимической реакции в пузырьковых структурах между двумя материалами, известными как везикулы. Эти пузырьки освобождают химические заряды нейротрансмиттеров в синаптическую щель между окончанием аксона и рецепторными участками дендритов. Возбуждение этих зарядов известно, как синаптический ответ, и функция аксона заключается в передаче этих сигналов в больших количествах в виде данных в головной мозг человека или животного.

Аксон выглядит как хвост, прикрепленный к нейронной клетке, и является одной из крупнейших и наиболее значимых структур нервной клетки в организме.

Нейроны могут иметь различные структуры аксонов, как одиночные, так и разветвленные структуры, соединенные с различными близлежащими нейронами, что увеличивает сложность пути и функций нервной системы и головного мозга. Размер аксона варьируется от 0,1 мм до 2 миллиметров в длину , также тысячи аксонов могут объединяться вместе для создания нервных волокон. Независимо от того, насколько сложен нейрон, аксоны необходимы, чтобы он смог выполнить свои функции. Другой важной функцией аксона является повышение передачи сигнала с помощью миелина, который образует окружающую его защитную оболочку.

Миелин - это жировое вещество, которое действует в качестве электрического изолятора для сигналов аксонов и может ускорить их передачу вдоль волокон, хотя не во всех аксонах присутствует это вещество. Где миелин присутствует, он обычно располагается вдоль аксона, и выглядеть как сосиска, окружающая аксон. Могут наблюдаться и истончения участка миелинового волокна, известные также как перехваты Ранвье, названные в честь французского патологоанатома Луи-Антуана Ранвье, который обнаружил их в конце 19 века. Узлы могут истончаться или же электрический импульс может угнетаться, когда он проходит вниз аксона, но он может быть усилен в периодических точках.

Хотя некоторые нервные клетки не содержат аксоны и для передачи информации используют только дендриты, они содержат основную структуру, состоящую из общих элементов подобных основному клеточному телу, и по крайней мере один прикрепленный аксон. В разных структурах могут быть различия, они основаны на том, для чего используются клетки, например, сенсорные нейроны настроены на тактильное восприятия, они находятся в коже, аудио колебания направлены во внутреннее ухо, другие органы чувств отвечают за температуру, вкус и обоняние.

Моторные нейроны используют функцию аксонов , они сокращают мышечные клетки скелетной структуры тела, а также сердца и желудочно-кишечного тракта. Все эти разные нейроны зависят от интернейронов, которые расположены по всему телу и играют роль промежуточного передатчика между сенсорными и моторными нейронами, также, как и нейроны головного мозга, которые образуют нелокализованную синаптическую систему или вторичную структуру мозга, что соединяет нервную систему со всем организмом.

Существует два вида эндоплазматического ретикулума. Мембраны «шероховатого», или гранулярного, ретикулума усеяны рибосомами, необходимыми клетке для синтеза секретируемых ею белковых веществ. Обилие элементов шероховатого ретикулума в цитоплазме нейронов характеризует их как клетки с весьма интенсивной секреторной деятельностью. Белки, предназначенные только для внутриклеточного использования, синтезируются на многочисленных рибосомах, не прикрепленных к мембранам ретикулума, а находящихся в цитоплазме в свободном состоянии. Другой вид эндоплазматического ретикулума называют «гладким». Органеллы, построенные из мембран гладкого ретикулума, упаковывают продукты, предназначенные для секреции, в «мешочки» из таких мембран для последующего переноса их к поверхности клетки, где они выводятся наружу. Гладкий эндоплазматический ретикулум называют также аппаратом Гольджи, по имени итальянца Эмилио Гольджи, который впервые разработал метод окраски этой внутренней структуры, сделавший возможным ее микроскопическое изучение. В центре цитоплазмы находится клеточное ядро. Здесь у нейронов, как и у всех клеток с ядрами, содержится генетическая информация, закодированная в химической структуре генов. В соответствии с этой информацией полностью сформированная клетка синтезирует специфические вещества, которые определяют форму, химизм и функции этой клетки. В отличие от большинства других клеток тела зрелые нейроны не могут делиться, и генетически обусловленные продукты любого нейрона должны обеспечивать сохранение и изменение его функций на протяжении всей его жизни.

Другие отростки нейрона называются дендритами. Этот термин, происходящий от греческого слова dendron - «дерево», означает, что они имеют древовидную форму. На дендритах и на поверхности центральной части нейрона, окружающей ядро (и называемой перикарионом, или телом клетки), находятся входные синапсы, образуемые аксонами других нейронов. Благодаря этому каждый нейрон оказывается звеном той или иной нейронной сети.

В разных участках цитоплазмы нейрона содержатся различные наборы специальных молекулярных продуктов и органелл. Шероховатый эндоплазматический ретикулум и свободные рибосомы обнаружены только в цитоплазме тела клетки и в дендритах. В аксонах эти органеллы отсутствуют, и поэтому синтез белка здесь невозможен. Окончания аксонов содержат органеллы, называемые синоптическими пузырьками, в которых находятся молекулы медиатора, выделяемого нейроном. Полагают, что каждый синаптический пузырек несет в себе тысячи молекул вещества, которое используется нейроном для передачи сигналов другим нейронам

1. Строение и функции дендритов, плазматическая мембрана дендритов, рецептивное поле нейронов.

Дендриты - как правило, короткие и сильно разветвлённые отростки, служащие главным местом образования влияющих на нейрон возбуждающих и тормозных синапсов (разные нейроны имеют различное соотношение длины аксона и дендритов). Нейрон может иметь несколько дендритов и обычно только один аксон. Один нейрон может иметь связи со многими (до 20-и тысяч) другими нейронами.

Дендриты делятся дихотомически, аксоны же дают коллатерали. В узлах ветвления обычно сосредоточены митохондрии.

Основные характерные черты дендрита, которые выделяют его на электронно-микроскопических срезах:

1)отсутствие миелиновой оболочки,

1. наличие правильной системы микротрубочек,

3) наличие на них активных зон синапсов с ясно выраженной электронной плотностью цитоплазмы дендрита,

4) отхождение от общего ствола дендрита шипиков,

5) специально организованные зоны узлов ветвлений, 6) вкрапление рибосом,

7) наличие в проксимальных участках гранулированного и не гранулированного эндоплазматического ретикулума.

Несколько дендритов находятся возле тела клетки, они сравнительно широкие и образуют большое количество синапсов. Синапс – это место, где происходит контакт двух нервных клеток или контакт между эффекторной клеткой и нейроном. Его функция – это передача нервного импульса от одной клетки к другой, он также отвечает за частоту и амплитуду сигнала.

Дендриты могут соединяться очень маленькими тонкими отростками, которые называют коллатерали. Дендриты образуют ветвистое дерево вокруг тела нервной клетки. Благодаря дендритам возникает физическая поверхность, по которой идут импульсы к данному нейрону. В основном нервный сигнал движется в одном направлении: к телу клетки по нескольким дендритам и от него по аксону к другим клеткам до мышц, органа или к соседнему дендриту.

Мембрана дендритов, как и мембрана тела нейронов, содержит значительное число белковых молекул, выполняющих функцию химических рецепторов , обладающих специфической чувствительностью к определенным химическим веществам. Эти вещества участвуют в передаче сигналов с клетки на клетку и являются медиаторами синаптического возбуждения и торможения.

ецептивное поле - область, занимаемая совокупностью всех рецепторов, стимуляция которых приводит к изменению активности определенного элемента: афферентного волокна (Р. п. нерва) или сенсорного нейрона (Р. п. нейрона). Последнее оказывается более сложным, особенно для центральных нейронов, поскольку в зависимости от конкретных характеристик стимула Р. п. может оказаться различным. Понятие Р. п. используется и для обозначения зоны расположения чувствительных элементов, стимуляция которых приводит к возникновению специализированного рефлекса, - Р. п. рефлекса, или рефлексогенная зона (например, интероцептивные рефлексы сердечно-сосудистой системы развиваются как следствие активации синокаротидной зоны, барорецепторной зоны дуги аорты и т.д.).

1. Особенности строения и функции аксонов, аксонный транспорт.

Аксон - нейрит, осевой цилиндр, отросток нервной клетки, по которому нервные импульсы идут от тела клетки (сомы) к иннервируемым органам и другим нервным клеткам.

Нейрон состоит из одного аксона, тела и нескольких дендритов , в зависимости от числа которых нервные клетки делятся на униполярные, биполярные, мультиполярные. Передача нервного импульса происходит от дендритов (или от тела клетки) к аксону, а затем сгенерированный потенциал действия от начального сегмента аксона передается назад к дендритам . Если аксон в нервной ткани соединяется с телом следующей нервной клетки, такой контакт называется аксо-соматическим, с дендритами - аксо-дендритический, с другим аксоном - аксо-аксональный (редкий тип соединения, встречается в ЦНС ).

В месте соединения аксона с телом нейрона у наиболее крупных пирамидных клеток 5-ого слоя коры находится аксонный холмик . Ранее предполагалось, что здесь происходит преобразование постсинаптического потенциала нейрона в нервные импульсы, но экспериментальные данные это не подтвердили. Регистрация электрических потенциалов выявила, что нервный импульс генерируется в самом аксоне, а именно в начальном сегменте на расстоянии ~50 мкм от тела нейрона. Для генерации потенциала действия в начальном сегменте аксона требуется повышенная концентрация натриевых каналов (до ста раз по сравнению с телом нейрона ).

Питание и рост аксона зависят от тела нейрона: при перерезке аксона его периферическая часть отмирает, а центральная сохраняет жизнеспособность. При диаметре в несколько микронов длина аксона может достигать у крупных животных 1 метра и более (например, аксоны, идущие от нейронов спинного мозга в конечности ). У многих животных (кальмаров , рыб , кольчатых червей , форонид , ракообразных ) встречаются гигантские аксоны толщиной в сотни мкм (у кальмаров - до 2-3 мм). Обычно такие аксоны отвечают за проведение сигналов к мышцам. обеспечивающим «реакцию бегства» (втягивание в норку, быстрое плавание и др.). При прочих равных условиях с увеличением диаметра аксона увеличивается скорость проведения по нему нервных импульсов.

В протоплазме аксона - аксоплазме - имеются тончайшие волоконца - нейрофибриллы , а также микротрубочки , митохондрии и агранулярная (гладкая) эндоплазматическая сеть . В зависимости от того, покрыты ли аксоны миелиновой (мякотной) оболочкой или лишены её, они образуют мякотные или безмякотные нервные волокна .

Миелиновая оболочка аксонов имеется только у позвоночных. Её образуют «накручивающиеся» на аксон специальные шванновские клетки , между которыми остаются свободные от миелиновой оболочки участки - перехваты Ранвье . Только на перехватах присутствуют потенциал-зависимые натриевые каналы и заново возникает потенциал действия . При этом нервный импульс распространяется по миелинизированным волокнам ступенчато, что в несколько раз повышает скорость его распространения.

Концевые участки аксона - терминали - ветвятся и контактируют с другими нервными, мышечными или железистыми клетками. На конце аксона находится синаптическое окончание - концевой участок терминали, контактирующий с клеткой-мишенью. Вместе с постсинаптической мембраной клетки-мишени синаптическое окончание образует синапс . Через синапсы передаётся возбуждение .

Специфическая функция аксона - проведение потенциала действия от тела клетки к другим клеткам или периферическим органам. Другая его функция - аксонный транспорт веществ.

Помимо своей специфической функции в качестве проводника потенциалов действия аксон является каналом для транспорта веществ.

Аксонный транспорт - это перемещение веществ по аксону . Белки, синтезированные в теле клетки, синаптические медиаторные вещества и низкомолекулярные соединения перемещаются по аксону вместе с клеточными органеллами, в частности, митохондриями . Для большинства веществ и органелл обнаружен также транспорт в обратном направлении. Вирусы и токсины могут проникать в аксон на его периферии и перемещаться по нему. Аксонный транспорт - активный процесс.

Аксонный транспорт зависит от достаточного снабжения энергией, при снижении уровня АТФ вдвое аксонный транспорт блокируется, при возобновлении доступа энергии - возобновляется.

Белки цитоскелета доставляются из тела клетки, двигаясь по аксону со скоростью от 1 до 5 мм в сутки. Это медленный аксонный транспорт (похожий на него транспорт имеется и в дендритах). Многие ферменты и другие белки цитозоля также переносятся при помощи этого типа транспорта.

Нецитозольные материалы, которые необходимы в синапсе, такие как секретируемые белки и мембраносвязанные молекулы, двигаются по аксону с гораздо большей скоростью. Эти вещества переносятся из места их синтеза, эндоплазматического ретикулума, к аппарату Гольджи, который часто располагается у основания аксона. Затем эти молекулы, упакованные в мембранные пузырьки, переносятся вдоль рельсов-микротрубочек путем быстрого аксонного транспорта со скоростью до 400 мм в сутки. Таким образом по аксону транспортируются митохондрии, различные белки, включая нейропептиды (нейромедиаторы пептидной природы), непептидные нейромедиаторы.

Транспорт материалов от тела нейрона к синапсу называется антероградным , а в обратном направлении - ретроградным .