Вторичные рецепторы. Основные группы рецепторов. Роль глюкокортикоидных рецепторов мозга в изменении активности гипофиз-адренокортикальной системы и

Информация, которую получает организм человека и животных из внешней среды и от внутренних органов поступает в ЦНС через специализированные периферические образования нервной системы, которые получили название рецепторов.

Рецепторы представляют собой нервные окончания или рецепторные нервные клетки, заключенные в капсулы, оболочки или специальные концевые образования. Рецептор фактически является преобразователем одной формы энергии в другую.

В процессе эволюции постепенно формируются два вида рецепторов. Контактные (их возбуждение происходит при непосредственном контакте с объектом внешней среды) и дистантные (воспринимающие раздражения, источник которых находится на расстоянии от соответствующего рецептора).

Рецепторы, воспринимающие раздражения из внешней среды, называются экстерорецепторами. Рецепторы, воспринимающие раздражители внутренней среды, называются интерорецепторами. К ним относятся: а) висцерорецепторы — рецепторы внутренних органов, ангиорецепторы и т.д.; б) проприорецепторы — рецепторы мышц, сухожилий, суставов; в) вестибулорецепторы.

В зависимости от физической природы раздражителя экстеро- и интерорецепторы подразделяются на механорецепторы (воспринимающие прикосновение, давление), фоторецепторы (свет), хеморецепторы, терморецепторы и др.

Кроме того: различают первичночувствующие и вторичночувствующие рецепторы. Первичночувствующие рецепторы (обонятельные, тактильные, проприорецепторы) – это такие рецепторы, в которых восприятие и преобразование этого восприятия в энергию нервного возбуждения происходит в самих чувствительных образованиях. Вторичночувствующие рецепторы (рецепторы вкуса, зрения, слуха, вестибулярного аппарата) – это такие рецепторы, когда между раздражителем и первым чувствительным нейроном находятся высокоспециализированные чувствительные клетки, т. е. первый нейрон возбуждается опосредовано через рецепторную клетку.

В практическом отношении наиболее важное значение имеет классификация рецепторов по характеру ощущений, возникающих при их раздражении. Согласно этой классификации различают зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, осязательные рецепторы, терморецепторы, рецепторы положения тела в пространстве (проприо- и вестибуло-) и рецепторы боли.

Под специфичностью понимают свойство различных рецепторов воспринимать лишь определенные виды раздражителей. Это понятие относительное: если величина неадекватного раздражителя превышает адекватный в 109-1010 раз, то возникает возбуждение.

Механизм возбуждения рецепторов

В XIX веке в физиологии господствовал закон специфической энергии Мюллера (1826 г.), согласно которому, рецепторы и органы чувств содержат специфическую, присущую только им энергию, которая высвобождается при действии любого раздражителя и передается в ЦНС. При этом Мюллер утверждал, что характер реакции в сущности зависит не от раздражителей, а от заложенной в животном организме энергии. Значит, мы воспринимаем не действительные события, а лишь то, что заложено в наших органах чувств. Этот закон, таким образом, приводит нас к агностицизму (т.е. концепции непознаваемости мира). Не выдерживает критики и теория символов Гельмгольца, который предполагал обозначить ощущения как символы (условные знаки) внешних явлений. В. И. Ленин писал, что наши ощущения отражают объективную реальность, а не символы и знаки.

Современная точка зрения на механизм раздражения рецепторов предполагает, что под действием раздражителя меняется пространственная конфигурация белковых рецепторных молекул, встроенных в мембрану. Это приводит к изменению проницаемости мембраны для определенных ионов (чаще Nа) и возникновению тока, генерирующего, так называемый, рецепторный потенциал. Величина рецепторного потенциала пропорциональна величине стимула, т.е. он обладает свойствами локального ответа, градуальностью и распространяется с декрементом. В первично чувствующих рецепторах этот потенциал действует на чувствительные участки мембраны, способные генерировать потенциал действия. Во вторичночувствующих рецепторах рецепторный потенциал вызывает выделение квантов медиатора из пресинаптического окончания рецепторной клетки. Медиатор, воздействуя на постсинаптическую мембрану чувствительного нейрона, вызывает ее деполяризацию (постсинаптический потенциал). Постсинаптический потенциал первого чувствительного нейрона называют генераторным потенциалом. Таким образом, в первичночувствующих рецепторах рецепторный и генераторный потенциал — это одно и тоже.

Чувствительность рецепторов к действию адекватных раздражителей очень высока (обонятельные рецепторы возбуждаются при действии одиночных молекул пахучих веществ, а волосковые клетки кортиева органа реагируют на смещение базальной мембраны порядка 0,1 А, а при более высокой чувствительности ухо слышало бы, в виде постоянного стимула, броуновское движение молекул).

Важной характеристикой является способность рецепторов обнаруживать изменения интенсивности, временных показателей или пространственных признаков стимула. В 1834 г. Вебер сформулировал закон: ощущаемый прирост раздражения (порог различения) должен превышать раздражение, действовавшее ранее, на определенную величину. Фехнер дополнил зависимость, выведенную Вебером и предложил формулу: Е = А*logR+В, где Е — величина ощущения, R — сила раздражения, А и В константы, различные для разных сигналов. Таким образом, согласно этой формуле, ощущение увеличивается пропорционально логарифму интенсивности раздражения. Для пространственного различия двух стимулов необходимо, чтобы между возбуждаемыми рецепторами находился хотя бы один невозбужденный рецепторный элемент.

Для большинства рецепторов, независимо от их структуры, характерно свойство привыкания к постоянно действующему раздражителю. Это свойство называется адаптацией. Она проявляется, во-первых, в снижении чувствительности к действию раздражителя; во-вторых, в повышении его дифференциальной чувствительности к стимулам, близким по силе к адаптирующему (на фоне длительно действующего раздражителя различается больше градации сравнительно слабых его изменений). Адаптация свойственна для всех рецепторов, за исключением вестибуло- и проприорецепторов. По скорости адаптации различают быстроадаптирующиеся, медленноадаптирующиеся, промежуточные и не адаптирующиеся. При адаптации наблюдается снижение величины генераторного потенциала или полное его исчезновение. При прекращении действия раздражителя адаптация, вызванная его влиянием, исчезает, и чувствительность рецепторов повышается (например, наблюдается обострение слуха, когда в помещении прекращается шум). В основе адаптации рецепторов лежат биофизические процессы: 1) механическая адаптация специализированных покровных тканей — рецепторов (перераспределение капсулы в тельцах Паччини); 2) адаптация собственно рецепторного окончания (снижается проницаемость для ионов Nа, т.е. развивается процесс, подобный натриевой инактивации); 3) адаптация проводникового аппарата, 4) адаптация центрального аппарата.

Кодирование информации в ЦНС

На уровне рецепторов происходит, как уже говорилось, важнейшие этапы переработки информации: 1) в какой-то мере происходит “селекция” — отбор информации; 2) осуществляется прием сигналов.

Трансформация разнородных по природе сигналов (механических, химических, зрительных и др.) в единый по биофизической природе процесс импульсов: поступающая информация зашифровывается (кодируется). Кодированием называют процесс преобразования информации в условную форму — код.

ЦНС использует двоичный код: наличие или отсутствие импульса (0 или 1). Параметры отдельного импульса стандартны (по амплитуде, длительности, модальности). Осуществляется кодирование путем изменения: а) частоты импульсов, б) количества импульсов в пачке, в) длительности пачек, г) интервалов между пачками, д) временного рисунка пачки, т.е. распределения в ней отдельных импульсов.

Особенностью кодирования в живых системах является, во-первых, отсутствие декодирования (т.е. восстановления стимула в его исходной форме), во-вторых, множественность и перекрытие кодов (для одного и того же признака сигналов), т.е. в анализаторе используется несколько вариантов кодов (частота импульсов, число возбужденных элементов и их локализация), в-третьих, особенностью является зашумленность большинства сенсорных кодов, т.е. добавление к импульсам, несущим информацию, фоновой импульсации (во вторично чувствующих рецепторах выделяется медиатор в небольших количествах, и без действия раздражителей создается, так называемый, шумовой эффект).

Кожная рецепция

У человека выделяют четыре вида чувствительности: 1) тактильную, объединяющую чувство прикосновения и давления, 2) тепловую, 3) холодовую и 4) болевую.

Тактильные ощущения воспринимаются осязательными тельцами (тельца Мейснера) и пластинчатыми тельцами (тельца Фатер-Пачини), осязательными менисками или клетками Меркеля и нервными сплетениями вокруг волосяных фолликулов.

К температурным воздействиям, помимо специальных рецепторных образований (колбы Круазе для холода и тельца Руффини для тепла), чувствительны и свободные нервные окончания. Холодовые рецепторы расположены более поверхностно (0,17 мм), чем тепловые (0,3 мм).

Тепловых точек примерно в 10 раз меньше, чем холодовых. В определенных условиях холодовые рецепторы могут быть возбуждены и теплом. Этим объясняется возникновение острого ощущения холода при быстром погружении в горячую ванну (температура выше 450С).

Ноцицепция

Именно боль учит человека осторожности, заставляет его беречь свое тело, предупреждая о грозящей опасности и сигнализируя о болезни. “Боль — это сторожевой пес здоровья”, — говорили в древней Греции. Человек, лишенный чувства боли, что иногда, хотя и очень редко случается, превращается в игрушку стихии, в жалкую жертву каждой случайности. Он узнает о ранах или язвах на своем теле, только увидев или нащупав их. А известный французский хирург, автор книги “Хирургия боли” Лериш не задолго до смерти писал: “Если бы точно знали люди, что собой представляет боль, было бы меньше неудач при нашем лечении”.

В настоящее время общепринятым является определение боли, как своеобразного состояния человека, возникающего в результате воздействия сверхсильных или разрушительных раздражителей, вызывающих органические или функциональные нарушения в организме. Боль — это интегративная функция организма, которая мобилизует самые разнообразные функциональные системы для защиты организма от воздействия внешнего фактора и включает такие компоненты, как боль, сознание, ощущение, память, мотивации, вегетативные, соматические и поведенческие реакции, эмоции.

Биологический смысл боли, по И.П. Павлову, состоит в отбрасывании, выбрасывании всего, что мешает, угрожает жизненному процессу, что нарушало бы уравновешивание организма со средой. Прикоснувшись к раскаленному утюгу, мы отдергиваем руку.

Также обстоит дело и при многих заболеваниях. Боль сигнализирует о болезни, предупреждает о расстройстве деятельности как всего организма, так и отдельных органов. Она помогает врачу распознать заболевание, нередко указывает правильный путь лечения.

Боль играет положительную роль в жизни живых существ до тех пор, пока она информирует организм о грозящей ему опасности. Интересно, что формирование боли зависит не только от действия ноцицептивного раздражителя, но и от ряда факторов, на фоне которых происходит это действие. К ним относятся: 1) обстановка, в которой происходят действия повреждающего раздражителя; 2) память, как непременный компонент условного рефлекса, 3) доминирующая в данный момент мотивация. Так, исследования И.П. Павлова показали, что ноцицептивное раздражение, подкрепленное пищей в условиях голодной мотивации, становится пищевым условным раздражителем, и собака после нескольких сочетаний, в ответ на раздражение лапы электрическим током, отвечает условнопищевой сокоотделительной и поведенческой реакцией (стремление к кормушке).

Рецепция боли. Вопрос о том, имеются ли специфические рецепторы боли или боль возникает в результате раздражения различных других рецепторов при достижении определенной интенсивности раздражений, до сих пор является предметом дискуссии.

Согласно наиболее распространенному мнению, один из компонентов боли — болевые ощущения — возникают при возбуждении неинкапсулированных нервных окончаний. Так, наблюдения на людях показали, что восстановление локализованного болевого ощущения после перерезки кожного нерва совпадает по времени с восстановлением структуры неинкапсулированных нервных окончаний.

В настоящее время полагают, что по своим физиологическим свойствам эти свободные нервные окончания являются хеморецепторами. И для возникновения болевого ощущения необходимо раздражение нервных окончаний биологически активными веществами.

Открыта группа весьма активных химических болетворных соединений, получивших общее название кининов (брадикинин). Вещества эти обнаруживаются в ядах змей, пчел, ос, скорпионов. Происхождение довольно сложное. В крови содержатся предшественники кининов — кининогены. Под влиянием специфических ферментов — калликреинов — кининогены превращаются в кинины. В нормальных физиологических условиях кинины быстро разрушаются особыми ферментами — кининазами.

Установлено, что рецепторы, воспринимающие ноцицептивные раздражения, обладают высоким порогом возбудимости. Уровень возбудимости регулируется волокнами симпатического отдела вегетативной нервной системы.

Проводники боли. В экспериментах было показано, что возбуждение, вызванное ноцицептивным раздражением, проводится как по миелиновым, так и по безмиелиновым волокнам.

Известно двойное ощущение боли: боль возникает тотчас после нанесения ноцицептивного раздражения и является кратковременным экстренным сигналом о вредоносном раздражении; спустя одну — две секунды, она становится более интенсивной, разлитой и длительной.

Одни исследователи видят эту причину в том, что болевое раздражение воспринимается разными рецепторными окончаниями. Другие объясняют возникновение последовательных фаз боли различием скорости проведения возбуждения из очага повреждения.

Первое ощущение боли, так называемая, первичная (эпикритическая) боль — обусловлена проведением болевого сигнала по толстым миелиновым быстропроводящим волокнам типа А (скорость 60 — 120 м/с). Второе ощущение — вторичная (протопатическая боль) — возникает через несколько секунд после первой фазы, носит более диффузный характер и обусловлена приходом возбуждения по тонким, более медленнопроводящим волокнам типа С (безмиелиновые; скорость — 1-2 м/с). Эпикритическая чувствительность характеризуется высокой различающей способностью (тонкой локализацией). Протопатическим ощущениям свойственны неопределенные, неприятные чувства, которые трудно отнести к локальному участку тела.

Центральные механизмы болевого ощущения

Боль прежде всего связана с деятельностью ЦНС. Процесс передачи и обработки возбуждения, формирующий боль, обеспечивается структурами на разных уровнях ЦНС. Первый нейрон, реагирующий на ноцицептивное раздражение, находится в спиральном ганглии. В составе задних корешков аксоны этих клеток входят в спинной мозг и оканчиваются на нейронах задних рогов, образуя с ними синаптические контакты. Отростки нейронов задних рогов спинного мозга составляют спиноталамический тракт, по которому возбуждение достигает зрительного бугра и оканчивается на нейронах так называемых специфических ядер, особо важную роль среди которых играет вентробазальная группа. В спинном мозге имеется множество спиноспинальных перекрестных и сегментарных волокон, которые обеспечивают с высокой степенью надежности передачу возбуждения.

Мелзак и Уолл на основании специальных экспериментов выдвинули так называемую теорию контроля афферентного потока на входе. Согласно этой теории, важная роль в поступлении в ЦНС болевой импульсации по волокнам различных типов принадлежит механизмам с обратной связью, локализующимся в желатинозной субстанции боковых рогов спинного мозга.

Важнейшей структурой, осуществляющей обработку информации, поступающей в головной мозг, является ретикулярная формация. Высказывается мнение, что особо важная роль в формировании болевой интеграции принадлежит ретикулярной формации мезэнцефалической области. Здесь сосредоточены координирующие механизмы, благодаря которым боль формируется как своеобразное интегративное свойство организма, включающее вегетативные и соматические компоненты.

Именно на нейронах ядер таламуса происходит последнее переключение перед поступлением в кору импульсов, проходящих по всем каналам. Таламус рассматривается как область мозга, в которой пришедшее возбуждение, вызванное ноцицептивным раздражением на периферии, приобретает характер ощущения: неприятного, тягостного чувства. Но оно еще не спроецировано на определенную область тела и лишено тонких и специфических оттенков.

Большую роль в идентификации болевого афферентного возбуждения играет процесс реверберации (циркуляции) импульсов в, так называемых, таламокортикальных кругах. Благодаря этому, процесс возбуждения циркулирует некоторое время между корой и ближайшей подкоркой. Реверберация рассматривается также как нейрофизиологический механизм, связанный с памятью о боли.

В формировании болевой интеграции участвует лимбическая система мозга, имеющая непосредственное отношение к памяти, мотивациям и эмоциям. Особо должна быть отмечена роль лимбической системы в образовании сигналов, поступающих от внутренних органов.

Процесс осознания боли как ощущения, локализация его по отношению к определенной области тела и весь сложный комплекс поведения, развивающийся после принятия решения о действии, адекватном состоянии организма и условиям, в которых он находится в данный момент, совершается при обязательном участии сенсорной коры больших полушарий. Наибольшая роль, по-видимому, принадлежит моторной зоне. Однако, исследования ЭЭГ, проведенные на человеке и животных, показывают, что вскоре после локальных изменений биоэлектрической активности, вызванных болевыми сигналами с периферии, отмечаются изменениями электрической активности, распространяющиеся на всю кору.

При введении наркотиков и анальгетиков эта реакция на болевое раздражение блокируется. В то же время локальный первичный ответ сохраняется. Это свидетельствует о том, что реакция активации, генерализованная по всей коре, является электрографическим эквивалентом боли, вернее осознанного ощущения ее, которая устраняется средствами, утоляющими боль.

Для дифференциальной диагностики локализации источника боли чрезвычайно важно знание, так называемого, закона проекции ощущения. Согласно этому закону, болевое ощущение, формирующееся в высших отделах ЦНС, всегда относится к начальной рецепторной зоне определенного сенсорного пути, независимо от того, в какой точке этого пути наносится раздражение. Например, при любом раздражении волокон срединного нерва на разных уровнях руки, у человека всегда возникает ощущение боли в пальцах кисти, чувствительная иннервация которых обеспечивается этими волокнами.

Человек хорошо определяет болезненные участки на поверхности кожи. Вместе с тем, способность локализовать место болевого раздражения при болях во внутренних органах, выражена недостаточно отчетливо. При заболеваниях внутренних органов боль может ощущаться не в месте поражения, а в других частях тела. Такие боли называются отраженными. Примером могут служить боли во время инфаркта миокарда, когда боли возникают не только в области сердца, но нередко в левой руке, лопатке, в левой половине шеи, головы, в области живота.

Тот кожный участок, в котором возникают боли при поражении определенного внутреннего органа, называют зоной Захарьина-Геда. Механизм возникновения отраженных болей и зон повышенной чувствительности сложны и не всегда понятны.

В последнее время в литературе появились данные, показывающие, что в эпифизе вырабатываются особые вещества — эндорфины (олигопептиды по структуре), которые способны понизить возбудимость структур, обеспечивающих болевую интеграцию. Эти вещества отнесли к так называемой антиноцицептивной системе.

Антиноцицептивную систему образуют:

Опиатные пептиды: эндорфины и энкефалины, вырабатывающиеся в гипоталамусе и гипофизе.

Отдельные структуры головного мозга: центральное серое вещество околопроводного вещества, дорсальное и большое ядра шва, паравентикулярное и дорсомедиальное ядра гипоталамуса, хвостатое тело, красное ядро, мозжечок и др. При их раздражении возникает блокада проведения болевой импульсации практически на всех уровнях ноцицептивной системы. Эти тормозные влияния опосредуются серотонинэргическими механизмами.

Эмоциогенные зоны гипоталамуса и ретикулярной формации ствола мозга: при раздражении эмоционально позитивных точек приводит к уменьшению болевой чувствительности; при стимуляции малыми силами тока эмоциогенно негативных точек наблюдается повышение болевой чувствительности, а при увеличении силы раздражителя наблюдается снижение болевой чувствительности. В основе такого реагирования лежит катехоламинный механизм.

Активация антиноцицептивной системы может осуществляться при воздействии внешних сенсорных раздражителей. Так при слабом раздражении кожи наблюдается уменьшение болевой чувствительности. На этом механизме основаны такие народные средства уменьшения болей как горчичники, массаж, иглоукалывание. Антиноцицептивная и ноцицептивная система взаимодействуют между собой, поэтому болевое возбуждение возникает не только в результате возбуждения ноцицептивной системы, но и при торможении антиноцицептивной системы.

Биологически активные токи и принципы рефлексотерапии

Среди различных методов обезболивания, известных человечеству с глубокой древности, особого внимания заслуживает метод иглоукалывания. Иглоукалывание осуществляется в определенных точках тела. Как мы уже знаем, определенные участки кожи и мышц связаны с теми или иными сегментами спинного мозга. Так, раздражение кожи и подкожной клетчатки верхнегрудного отдела туловища оказывает непосредственное влияние на сердце, легкие и другие органы, связанные с верхнегрудной частью спинного мозга. В тоже время введение иглы в нижнюю часть туловища влияет преимущественно на почки, кишечник, мочевой пузырь, половые органы. Реакция при этом строго сегментарна. Она захватывает определенный метамер, и рефлекторный ответ ограничивается органами, иннервируемыми определенным участком спинного мозга.

Экспериментальные исследования показали, что при иглоукалывании облегчается движение импульсов из ЦНС к пораженному органу. При этом усиливаются обменные процессы, активируется питание, повышается кровообращение. Результатом этих изменений является уменьшение боли, восстановление функций.

Преднамеренно не останавливаясь на характеристике остальных методов обезболивания, следует подчеркнуть, что целью их является возможность регулировать болевое восприятие. Вопреки широко распространенному мнению, обезболивание — это вовсе не уничтожение, не полная ликвидация одной из важнейших анатомических и физиологических систем в организме. От чувства боли нельзя безнаказанно освободиться, так же, как нельзя без ущерба для здоровья лишиться зрения, слуха, обоняния, осязания, вкуса. Нормальная жизнедеятельность организма требует сохранности всех чувств. Конечная цель обезболивания – это умение блокировки болевых ощущений, получения возможности управления ими.

Добиться этой цели можно, либо прервав путь, по которому идет болевое возбуждение, либо выключив на определенное время тот или иной участок головного мозга, который ответственен за восприятие боли.

В классификации рецепторов центральное место занимает их деление в зависимости от вида воспринимаемого раздражителя. Существует пять типов таких рецепторов. 1. Механорецепторы возбуждаются при их механической деформации, расположены в коже, сосудах, внутренних органах, опорно-двигательном аппарате, слуховой и вестибулярной системах. 2. Хеморецепторы воспринимают химические изменения внешней и внутренней среды организма. К ним относятся вкусовые и обонятельные рецепторы, а также рецепторы, реагирующие на изменение состава крови, лимфы, межклеточной и цереброспинальной жидкости. Такие рецепторы есть в слизистой оболочке языка и носа, каротидном и аортальном тельцах, гипоталамусе и продолговатом мозге. 3. Терморецепторы воспринимают изменения температуры. Они подразделяются на тепловые и холодовые рецепторы и находятся в коже, слизистых оболочках, сосудах, внутренних органах, гипоталамусе, среднем, продолговатом и спинном мозге. 4. Фоторецепторы в сетчатке глаза воспринимают световую энергию. 5. Ноцицепторы, возбуждение которых сопровождается болевыми ощущениями. Раздражителями этих рецепторов являются механические, термические и химические факторы. Болевые стимулы воспринимаются свободными нервными окончаниями, которые имеются в коже, мышцах, внутренних органах, дентине, сосудах. С психофизиологической точки зрения рецепторы подразделяют в соответствии с органами чувств и формируемыми ощущениями на зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные и тактильные.

По расположению в организме рецепторы делят на экстеро- и интерорецепторы. К экстерорецепторам относятся рецепторы кожи, видимых слизистых оболочек и органов чувств: зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные, тактильные, болевые и температурные. К ин-терорецепторам относятся рецепторы внутренних органов, сосудов и ЦНС. Разновидностью интерорецепторов являются рецепторы опорно-двигательного аппарата (проприорецепторы) и вестибулярные рецепторы. Если одна и та же разновидность рецепторов локализована как в ЦНС (в продолговатом мозге), так и в других местах (сосудах), то такие рецепторы подразделяют на центральные и периферические. По скорости адаптации рецепторы делят на три группы: быстро адаптирующиеся (фазные), медленно адаптирующиеся (тонические) и смешанные (фазнотонические), адаптирующиеся со средней скоростью. Примером быстро адаптирующихся рецепторов являются рецепторы вибрации (тельца Пачини) и прикосновения (тельца Мейснера) к коже. К медленно адаптирующимся рецепторам относятся проприорецепторы, рецепторы растяжения легких, болевые рецепторы. Со средней скоростью адаптируются фоторецепторы сетчатки, терморецепторы кожи. По структурно-функциональной организации различают первичные и вторичные рецепторы. Первичные рецепторы представляют собой чувствительные окончания дендрита афферентного нейрона. Тело нейрона расположено в спинно-мозговом ганглии или в ганглии черепных нервов. В первичном рецепторе раздражитель действует непосредственно на окончания сенсорного нейрона. Первичные рецепторы являются филогенетически более древними структурами, к ним относятся обонятельные, тактильные, температурные, болевые рецепторы и проприорецепторы. Во вторичных рецепторах имеется специальная клетка, синаптически связанная с окончанием дендрита сенсорного нейрона. Это клетка, например фоторецептор, эпителиальной природы или нейроэктодермального происхождения. Данная классификация позволяет понять, как возникает возбуждение рецепторов. Реце́птор - сложное образование, состоящие из терминалей (нервных окончаний) дендритов чувствительных нейронов, глии, специализированных образований межклеточного вещества и специализированных клеток других тканей, которые в комплексе обеспечивают превращение влияния факторов внешней или внутренней среды (раздражитель) в нервный импульс. Рецепторы человека. Рецепторы кожи. Болевые рецепторы. Тельца Пачини - капсулированные рецепторы давления в округлой многослойной капсуле. Располагаются в подкожно-жировой клетчатке. Являются быстроадаптирующимися (реагируют только в момент начала воздействия), то есть регистрируют силу давления. Обладают большими рецептивными полями, то есть представляют грубую чувствительность. Тельца Мейснера - рецепторы давления, расположенные в дерме. Представляют собой слоистую структуру с нервным окончанием, проходящим между слоями. Являются быстроадаптирующимися. Обладают малыми рецептивными полями, то есть представляют тонкую чувствительность. Тельца Меркеля - некапсулированные рецепторы давления. Являются медленноадаптирующимися (реагируют на всей продолжительности воздействия), то есть регистрируют продолжительность давления. Обладают малыми рецептивными полями. Рецепторы волосяных луковиц - реагируют на отклонение волоса. Окончания Руффини - рецепторы растяжения. Являются медленноадаптирующимися, обладают большими рецептивными полями. Колба Краузе - рецептор, реагирующий на холод. Рецепторы мышц и сухожилий

Мышечные веретена - рецепторы растяжения мышц, бывают двух типов: с ядерной сумкой, с ядерной цепочкой. Сухожильный орган Гольджи - рецепторы сокращения мышц. При сокращении мышцы сухожилие растягивается и его волокна пережимают рецепторное окончание, активируя его. Рецепторы связок В основном представляют собой свободные нервные окончания, меньшая группа - инкапсулированные. Тип 1 аналогичен окончаниям Руффини, Тип 2 - тельцам Паччини. Рецепторы сетчатки глаза. Сетчатка содержит палочковые (палочки) и колбочковые (колбочки) фоточувствительные клетки, которые содержат светочувствительные пигменты. Палочки чувствительны к очень слабому свету, это длинные и тонкие клетки, сориентированные по оси прохождения света. Все палочки содержат один и тот же светочувствительный пигмент. Колбочки требуют намного более яркого освещения, это короткие конусообразные клетки, у человека колбочки делятся на три вида, каждый из которых содержит свой светочувствительный пигмент - это и есть основа цветового зрения. Под воздействием света в рецепторах происходит выцветание - молекула зрительного пигмента поглощает фотон и превращается в другое соединение, хуже поглощающее свет волн (этой длины волны). Практически у всех животных (от насекомых до человека) этот пигмент состоит из белка, к которому присоединена небольшая молекула, близкая к витамину A.

15. Преобразование энергии раздражителя в рецепторах. Рецепторный и генераторный потенциалы. Закон Вебера-Фехнера. Абсолютный и дифференциальный пороги чувствительности .

Этапы преобразования энергии внешнего раздражителя в энергию нервных импульсов. Действие раздражителя. Внешний стимул взаимодействует со специфическими мембранными структурами окончаний чувствительного нейрона (в первичном рецепторе) или рецептирующей клетке (во вторичном рецепторе), что приводит к изменению ионной проницаемости мембраны. Генерация рецепторного потенциала. В результате изменения ионной проницаемости происходит изменение мембранного потенциала (деполяризация или гиперполяризация) чувствительного нейрона (в первичном рецепторе) или рецептирующей клетке (во вторичном рецепторе). Изменение мембранного потенциала, наступающее в результате действия раздражителя, называют рецепторным потенциалом (РП). Распространение рецепторного потенциала. В первичном рецепторе РП распространяется электротонически и достигает ближайшего перехвата Ранвье. Во вторичном рецепторе РП электротонически распространяется по мембране рецептирующей клетки и достигает пресинаптической мембраны, где вызывает выделение медиатора. В результате срабатывания синапса (между рецептирующей клеткой и чувствительным нейроном) происходит деполяризация постсинаптической мембраны чувствительного нейрона (ВПСП). Образовавшийся ВПСП распространяется электротонически по дендриту чувствительного нейрона и достигает ближайшего перехвата Ранвье. В области перехвата Ранвье РП (в первичном рецепторе) или ВПСП (во вторичном рецепторе) преобразуется в серию ПД (нервных импульсов). Образовавшиеся нервные импульсы проводятся по аксону (центральному отростку) чувствительного нейрона в ЦНС. Поскольку РП генерирует образование серии ПД, его часто называют генераторным потенциалом. Закономерности преобразования энергии внешнего раздражителя в серию нервных импульсов: чем выше сила действующего раздражителя, тем больше амплитуда РП; чем больше амплитуда РП, тем больше частота нервных импульсов. Рецепторный и генераторный потенциалы - это частные случаи электротонических потенциалов. Когда рецепторная (сенсорная) клетка, например механочувствительная волосковая или вкусовая, подвергается воздействию соответствующего стимула, реализуется более или менее сложный набор событий, ведущих к изменениям электрической полярности участка их мембраны. Это явление именуется рецепторным потенциалом. В большинстве случаев рецепторные потенциалы - это деполяризация, в других, однако, в частности в палочках и колбочках сетчатки, - это гиперполяризация. Так или иначе, результат - одни и тот же - возникают токи между подвергающимся воздействию участком мембраны и другими участками мембраны рецепторной клетки. В общем случае, изменения электрической полярности (увеличение ее или уменьшение) влияет на выделение медиатора на подлежащий сенсорный нейрон. Не все сенсорные системы развили специализированные сенсорные клетки. Обонятельные и некоторые механорецептивные системы построены на нейросенсорных клетках. В таких случаях функции детектирования соответствующих факторов внешней среды и передачи информации в мозг совмещаются в одной клетке. Электрофизиологические феномены при этом аналогичны только что описанным. Когда чувствительные окончания нейросенсорной клетки подвергаются воздействию стимула, ряд биохимических процессов приводит к изменению электрического потенциала (в случае нейросенсорных клеток - это всегда деполяризация). Механизмом локальных токов таков, что деполяризация распространяется в область мембраны, изобилующую потенциал-зависимыми Na+-каналами. Если деполяризация достаточно велика, Na+-каналы открываются, в результате чего генерируется потенциал действия, который без декремента передается в центральную нервную систему. Поскольку первоначальная деполяризация происходит не в специальной рецепторной клетке, она часто именуется генераторным потенциалом. Многие, однако, оба варианта называют рецепторными потенциалами. Амплитуда генераторных и рецепторных потенциалов зависит от величины стимула - между потенциалом и интенсивностью стимула существует практически прямая пропорциональная зависимость. Из-за того, что локальные токи должны быть достаточно значительными по величине, чтобы запустить выделение медиатора или активировать хотя бы часть популяции потенциал-зависимых Na+-каналов до порогового уровня, запуск потенциала действия в сенсорном нерве наблюдается только, когда рецепторный или генераторный потенциал достигают определенной амплитуда. Иными словами, потенциал действия не генерируется до тех пор, пока стимул не достигнет критической величины. Закон Вебера - Фехнера - эмпирический психофизиологический закон, заключающийся в том, что интенсивность ощущения пропорциональна логарифму интенсивности стимула.