Подробности

Секреторная функция связана с выработкой железистыми клетками пищеварительных соков: слюны, желудочного, поджелудочного, кишечного соков и желчи.
Секреторная функция - деятельность пищеварительных желез , вырабатывающих секрет (пищеварительный сок), с помощью ферментов которого в желудочно-кишечном тракте осуществляется физико-химическое преобразование принятой пищи.

Секреторная функция желудочно-кишечного тракта.

Секреция - процесс образования из веществ, поступивших из крови в секреторные клетки (гландулоциты), секрета определенного функционального назначения и выделения его из железистых клеток в протоки пищеварительных желез.

Секреторный цикл железистой клетки состоит из трех последовательных и взаимосвязанных этапов :

• поглощения веществ из крови,
• синтеза из нихсекреторного продукта и
• секретовыделения.

Клетки пищеварительных желез по характеру продуцируемого секрета подразделяются на белок-, мукоид- и минералсекретирующие.

Пищеварительные железы отличаются обильной васкуляризацией . Из крови, протекающей по сосудам железы, секреторные клетки поглощают воду, неорганические и органические низкомолекулярные вещества (аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты). Этот процесс осуществляется за счет активности ионных каналов, базальных мембран эндотелиоцитов капилляров, мембран самих секреторных клеток. Из поглощенных веществ на рибосомах гранулярного эндоплазматического ретикулума синтезируется первичный секреторный продукт, который подвергается дальнейшим биохимическим превращениям в аппарате Гольджи и накапливается в конденсирующих вакуолях глан-дулоцитов. Вакуоли превращаются в гранулы зимогена (профермента), покрытые липопротеиновой оболочкой, с помощью которой окончательный секреторный продукт транспортируется через мембрану гландулоцита в протоки железы.

Гранулы зимогена выводятся из секреторной клетки по механизму экзоцитоза : после перемещения гранулы к апикальной части гландулоцита происходит слияние двух мембран (гранулы и клетки), и через образовавшиеся отверстия содержимое гранул поступает в ходы и протоки железы.

По характеру выделения секрета этот тип клеток относят к мерокриновым .

Для голокриновых клеток (клеток поверхностного эпителия желудка) характерно превращение всей массы клетки в секрет в результате ее ферментативной деструкции. Апокриновые клетки вьщеляют секрет с апикальной (верхушечной) частью своей цитоплазмы (клетки протоков слюнных желез человека в период эмбриогенеза).

Секреты пищеварительных желез состоят из воды, неорганических и органических веществ . Наибольшее значение для химической трансформации пищевых веществ имеют ферменты (вещества белковой природы), являющиеся катализаторами биохимических реакций. Они относятся к группе гидролаз, способных присоединять к перевариваемому субстрату Н+ и ОН", превращая высокомолекулярные вещества в низкомолекулярные.

В зависимости от способности расщеплять определенные вещества ферменты подразделяются на 3 группы :

• глюколитические (гидролизующие углеводы до ди- и моносахаридов),
• протеолитические (гидролизующие белки до пептидов, пептонов и аминокислот) и
• липолитические (гидролизующие жиры до глицерина и жирных кислот).

Гидролитическая активность ферментов возрастает в известных пределах при повышении температуры перевариваемого субстрата и наличия в ней активаторов, их активность снижается под влиянием ингибиторов.
Максимальная гидролитическая активность ферментов слюны, желудочного и кишечного соков обнаруживается при разном оптимуме рН среды.

Моторная функция желудочно-кишечного тракта.

Двигательная, или моторная, функция осуществляется мускулатурой пищеварительного аппарата на всех этапах процесса пищеварения и заключается в жевании, глотании, перемешивании и передвижении пищи по пищеварительному тракту и удалении из организма непереваренных остатков.

Процесс пищеварения во всех отделах пищеварительного тракта осуществляется при участии двигательной активности его мускулатуры.

• Сокращения мышц обеспечивают:
• прием и измельчение пищи в процессе жевания в ротовой полости,
• глотание и продвижение порции пищи по пищеводу,
• накопление ее в желудке и эвакуацию его содержимого в кишечник,
• сокращение и расслабление желчного пузыря,
• перемешивание и продвижение кишечного содержимого,
• движение ворсинок,
• переход химуса из тонкой кишки в толстую, его перемещение по толстой кишке,
• сокращение и расслабление сфинктеров,
• перистальтику выводных протоков пищеварительных желез и
• выведение экскрементов.

Гладкая мускулатура пищеварительного тракта состоит из гладкомышечных клеток (миоцитов). Они собраны в пучки и соединены друг с другом нексусами . Пучок получает нервные терминали, артериолу и выполняет роль функциональной единицы гладкой мышцы. Миоциты обладают способностью к спонтанному ритмическому возбуждению за счет периодической деполяризации их мембраны. Это возбуждение распространяется благодаря нексусам от клетки к клетке (как по синцитию). Пучки миоцитов образуют гладкомышечные слои пищеварительной трубки - циркулярный (внутренний), продольный (наружный) и подслизистый (косой).

Растяжение мышц содержимым желудочно-кишечного тракта является для них адекватным раздражителем , вызывающим деполяризацию мембран их клеток и сокращение мышечных волокон. Частота и сила сокращений миоцитов изменяются в широком диапазоне под влиянием нервных импульсов эфферентных терминалей вегетативных нервных волокон, гормонов и гастроинтестинальных регуляторных пептидов. Комплексная нервно-гуморальная регуляция миоцитов обеспечивает соответствие уровня активности мускулатуры объему и составу содержимого желудка и кишечника.

Характер сократительной деятельности мускулатуры пищеварительного тракта зависит от активности водителей ритма , расположенных в желудке и кишечнике. Они представляют собой гладкомышечные клетки, более чувствительные к биологически активным веществам и имеющие более обильную иннервацию, чем другие пучки миоцитов.
На протяжении пищеварительного тракта у человека имеется около 35 сфинктеров. Они состоят из мышечных пучков, расположенных циркулярно (в основном), спирально и продольно.

Сокращение циркулярных пучков приводит к смыканию сфинктера , а сокращение спиральных и продольных пучков увеличивает его просвет, что способствует переходу содержимого пищеварительного тракта в нижележащий отдел. Сфинктеры обеспечивают движение содержимого пищеварительной трубки в каудальном направлении и временное разобщение функционально различных частей пищеварительного тракта. Основные из них - кардиальный (на входе в желудок), пилорический (на выходе из желудка), в основании баугиниевои заслонки (на входе в слепую кишку), внутренний и наружный анальный (на выходе из прямой кишки).
К моторике также относятся движения ворсинок и микроворсинок .

Анатомическое строение и функции секреторных элементов ЖКТ.

Однослойный однорядный призматический мирковорсинчатый эпителий.

Эпителиальный слой кишки окружен слоями продольных и кольцевых гладких мышц . Мышцы покрыты слоем серозной оболочки, представляющей собой ткань, которая обволакивает наружную поверхность всех висцеральных органов брюшной полости. Внутренняя поверхность тонкого кишечника выстлана пищеварительным эпителием, образующим пальцеобразные ворсинки. Эпителий содержит бокаловидные клетки , разбросанные между цилиндрическими всасывающими клетками.

Ворсинки выступают над поверхностью на высоту 1 мм и каждая из них окружена кольцевым углублением, называемым либеркюновой криптой. Внутри ворсинок расположена сеть кровеносных капилляров и венул, а также сеть лимфатических сосудов с центральным млечным протоком. Именно в эти кровеносные и лимфатические сосуды всасываются питательные вещества. Всасывающие клетки эпителия делятся у основания ворсинки и по мере созревания постоянно перемещаются в сторону ее конца, где они отторгаются в просвет кишки со скоростью (у человека) 2 1010 клеток в сутки.

Сами ворсинки находятся на поверхности обширных кольцевых складок, которые образует слизистая оболочка кишки.

Апикальная поверхность каждой всасывающей клетки кишечного эпителия имеет бороздчатый вид. Это так называемая щеточная кайма, образованная плотными рядами микроворсинок. Число микроворсинок достигает нескольких тысяч на одну клетку (около 2 105 на квадратный миллиметр). Высота микроворсинки составляет 0,5-1,5 мкм, диаметр - около 0,1 мкм.

Микроворсинки заключены в плазматическую мембрану и содержат актиновые филаменты, которые реагируют с миозиновыми, расположенными у основания каждой микроворсинки. Такое взаимодействие между филаментами вызывает ритмические движения микроворсинок. Движения способствуют перемешиванию и обмену кишечного химуса (полужидкой массы частично переваренной пищи) вблизи всасывающей поверхности слизистой оболочки.

Существование иерархии отношений между складками слизистой оболочки, ворсинками и микроворсинками намного повышает эффективность всасывающей поверхности кишечника. Общая площадь внутренней поверхности тонкого кишечника у человека (если считать ее гладкой) равна около 0,4 м2. Складки, ворсинки и микроворсянки увеличивают эту площадь по крайней мере в 500 раз, т. е. до 200-300 м2. Подобное увеличение площади вне сомнения имеет важное значение для процесса всасывания. Дело в том, что скорость этого процесса пропорциональна площади основного диффузионного барьера, роль которого выполняет апикальная поверхность мембраны всасывающих клеток.
Поверхность микроворсинок покрыта гликокаликсом- слоем сетевидной структуры толщиной до 0,3 мкм, состоящим из кислых мукополисахаридов и гликопротеина. Вода и слизь задерживаются в щелях глякокаликса, образуя "неперемешиваемый слой". Слизь выделяют бокаловидные (названные так из-за своей формы) клетки, которые можно встретить среди всасывающих клеток).

Между всасывающими клетками все время сохраняется связь при помощи десмосом. Каждую клетку около ее верхушки окружает окклюзионная зона, способствующая тесному контакту соседних клеток между собой. В кишечном эпителии щелевые контакты особенно плотны. По этой причине апикальные мембраны отдельных всасывающих клеток образуют сплошную апикальную мембрану. Чтобы попасть из цитоплазмы данных клеток в кровь и лимфатические сосуды, все питательные вещества обязательно должны пройти сквозь эту мембрану.

Пристеночное пищеварение.

Пристеночное пищеварение(контактное, мембранное) совершается в тонком кишечнике - в пристеночном слое слизи, на поверхности ворсинок и микроворсинок, в гликокаликсе (мукополисахаридных нитях, связанных с мембраной микроворсинок). В слизи и гликокаликсе содержится много адсорбированных ферментов пищеварительных соков, выделенных в полость кишки и расположенных на огромной площади соприкосновения с перевариваемым субстратом. Поэтому в процессе пристеночного пищеварения значительно увеличивается скорость гидролиза пищевых веществ, что приводит к возрастанию объема всасывания продуктов гидролиза.

И, ж. физиол. Образование и выделение железистыми клетками особых продуктов - секретов (см. секрет 2), необходимых для жизнедеятельности организма. [От лат. secretio - отделение] Малый академический словарь

Секреция - (от лат. secretio - отделение) выработка и выделение железистыми клетками секретов (См. Секреты). По существу, в каждой клетке организма в ходе её жизнедеятельности образуются некоторые продукты метаболизма, выделяемые либо во внешнюю среду... Большая советская энциклопедия

секреция - Секреция, секреции, секреции, секреций, секреции, секрециям, секрецию, секреции, секрецией, секрециею, секрециями, секреции, секрециях Грамматический словарь Зализняка

СЕКРЕЦИЯ - СЕКРЕЦИЯ (от лат. secretio - отделение) - образование и выделение железистыми клетками особых продуктов - секретов, необходимых для жизнедеятельности организма. Секреция свойственна также некоторыми нейронам (т. Большой энциклопедический словарь

секреция - СЕКРЕЦИЯ -и; ж. [от лат. secretio - отделение] Физиол. Образование и выделение железами особых продуктов - секретов, необходимых для жизнедеятельности организма. С. пищеварительных соков. Железы внутренней секреции. ◁ Секреторный, -ая, -ое. С-ая деятельность желез. С-ые нервы. Толковый словарь Кузнецова

секреция - сущ., кол-во синонимов: 3 выделение 80 инкреция 1 отделение 129 Словарь синонимов русского языка

СЕКРЕЦИЯ - СЕКРЕЦИЯ, образование и выделение вещества, обычно жидкости, клеткой или железой. Секретируемые вещества, или секреты, включают ФЕРМЕНТЫ, ГОРМОНЫ, СЛЮНУ и пот. Научно-технический словарь

секреция - [< лат. secretio отделение] – физл. работа желез, вырабатывающих вещества, необходимые для жизнедеятельности организма (см. секрет2), например, пищеварительные соки; различают: а) секрецию внешнюю... Большой словарь иностранных слов

секреция - СЕКР’ЕЦИЯ, секреции, ·жен. (см. секрет2) (физиол.). Процесс выработки и выделения железами веществ, необходимых в физиологической деятельности организма. Железы внутренней секреции. Толковый словарь Ушакова

секреция - СЕКРЕЦИЯ, и, ж. (спец.). Выделение секрета3 клетками железы. Внутренняя секреция (с выделением секрета3 во внутреннюю среду организма). Внешняя секреция (с выделением секрета3 на поверхность эпителия). | прил. секреторный, ая, ое. Секреторная деятельность. Толковый словарь Ожегова

секреция - Процесс образования в клетке (железе) и выделения из неё биологически активного вещества, необходимого для жизнедеятельности организма. Биология. Современная энциклопедия

Секреция - (от лат secretio - отделение * a. secretion; н. Sekretion; ф. secretion; и. secrecion) - выполнение пустот в горн. породе кристаллич. или коллоидным минеральным веществом. B противоположность Конкрециям C. образуются путём последоват. Горная энциклопедия

секреция - (от лат. secretio - отделение), образование и выведение (или отторжение) веществ из клетки во внеш. среду. Часто термин «С.» относят только к деятельности железистых органов. Биологический энциклопедический словарь

секреция - секреция ж. Образование и выделение железами особых веществ, необходимых для жизнедеятельности организма. Толковый словарь Ефремовой

Секреция - Процесс выработки и выделения соков железами. Примером С. могут служить процессы отделения соков пищеварительными железами. Сюда же относится деятельность и других желез - потовых, мочеполовых и т. д. Анатомическим субстратом... Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона

ПИЩЕВАРЕНИЕ

Для нормальной жизнедеятельности организму необходим пластический и энергетический материал. Эти вещества поступа­ют в организм с пищей. Но только минеральные соли, вода и вита­мины усваиваются человеком в том виде, в котором они находят­ся в пище. Белки, жиры и углеводы попадают в организм в виде сложных комплексов, и для того чтобы всосаться и подвергнуться усвоению, требуется сложная физическая и химическая перера­ботка пищи. При этом компоненты пищи должны утратить свою видовую специфичность, иначе они будут приняты системой им­мунитета как чужеродные вещества. Для этих целей и служит си­стема пищеварения.

Пищеварение - совокупность физических, химических и фи­зиологических процессов, обеспечивающих обработку и превра­щение пищевых продуктов в простые химические соединения, способные усваиваться клетками организма. Эти процессы идут в определенной последовательности во всех отделах пищеваритель­ного тракта (полости рта, глотке, пищеводе, желудке, тонкой и тол­стой кишке с участием печени и желчного пузыря, поджелудочной железы), что обеспечивается регуляторными механизмами раз­личного уровня. Последовательная цепь процессов, приводящая к расщеплению пищевых веществ до мономеров, способных всасы­ваться, носит название пищеварительного конвейера.

В зависимости от происхождения гидролитических фермен­тов пищеварение делят на 3 типа: собственное, симбионтное и аутолитическое.

Собственное пищеварение осуществляется ферментами, син­тезированными железами человека или животного.

Симбионтное пищеварение происходит под влиянием фер­ментов, синтезированных симбионтами макроорганизма (микро­организмами) пищеварительного тракта. Так происходит перева­ривание клетчатки пищи в толстой кишке.

Аутолитическое пищеварение осуществляется под влиянием ферментов, содержащихся в составе принимаемой пищи. Мате­ринское молоко содержит ферменты, необходимые для его створаживания.

В зависимости от локализации процесса гидролиза питатель­ных веществ различают внутриклеточное и внеклеточное пище­варение. Внутриклеточное пищеварение представляет собой процесс гидролиза веществ внутри клетки клеточными (лизосомальными) ферментами. Вещества поступают в клетку путем фа­гоцитоза и пиноцитоза. Внутриклеточное пищеварение характер­но для простейших животных. У человека внутриклеточное пи­щеварение встречается в лейкоцитах и клетках лимфоретикулогистиоцитарной системы. У высших животных и человека пище­варение осуществляется внеклеточно. Внеклеточное пищеварение делят на дистантное (полостное) и контактное (пристеночное, или мембранное). Дистантное (полостное) пищеварение осуще­ствляется с помощью ферментов пищеварительных секретов в полостях желудочно-кишечного тракта на расстоянии от места образования этих ферментов. Контактное (пристеночное, или мембранное) пищеварение (А.М. Уголев) происходит в тонкой кишке в зоне гликокаликса, на поверхности микроворсинок с участием ферментов, фиксированных на клеточной мембране и заканчивается всасыванием - транспортом питательных веществ через энтероцит в кровь или лимфу,

1. Функции желудочно-кишечного тракта

Секреторная функция связана с выработкой железистыми клетками пищеварительных соков: слюны, желудочного, подже­лудочного, кишечного соков и желчи.

Двигательная, или моторная, функция осуществляется мус­кулатурой пищеварительного аппарата на всех этапах процесса пищеварения и заключается в жевании, глотании, перемешива­нии и передвижении пищи по пищеварительному тракту и удале­нии из организма непереваренных остатков. К моторике также относятся движения ворсинок и микроворсинок.

Всасывательная функция осуществляется слизистой оболоч­кой желудочно-кишечного тракта. Из полости органа в кровь или лимфу поступают продукты расщепления белков, жиров, углево­дов (аминокислоты, глицерин и жирные кислоты, моносахариды), вода, соли, лекарственные вещества,

Инкреторная, или внутрисекреторная, функция заключается в выработке ряда гормонов, оказывающих регулирующее влия­ние на моторную, секреторную и всасывательную функции желу­дочно-кишечного тракта. Это гастрин, секретин, холецистокинин-панкреозимин, мотилин и др.

Экскреторная функция обеспечивается выделением пище­варительными железами в полость желудочно-кишечного трак­та продуктов обмена (мочевина, аммиак, желчные пигменты), воды, солей тяжелых металлов, лекарственных веществ, кото­рые затем удаляются из организма.

Органы желудочно-кишечного тракта выполняют и ряд дру­гих непищеварительных функций, например, участие в водно-со­левом обмене, в реакциях местного иммунитета, гемопоэзе, фибринолизе и т.д.

1. Общие принципы регуляции процессов пищеварения

Функционирование пищеварительной системы, сопряжение моторики, секреции и всасывания регулируются сложной систе­мой нервных и гуморальных механизмов. Выделяют три основ­ных механизма регуляции пищеварительного аппарата: централь­ный рефлекторный, гуморальный и локальный, т.е. местный. Зна­чимость этих механизмов в различных отделах пищеварительно­го тракта не одинакова. Центральные рефлекторные влияния (ус­ловно-рефлекторные и безусловно-рефлекторные) в большей ме­ре выражены в верхней части пищеварительного тракта. По мере удаления от ротовой полости их участие снижается, однако воз­растает роль гуморальных механизмов. Особо выражено это вли­яние на деятельность желудка, двенадцатиперстной кишки, под­желудочной железы, желчеобразование и желчевыведение. В тонкой и особенно толстой кишке проявляются преимуществен­но локальные механизмы регуляции (механические и химические раздражения).

Пища оказывает активирующее воздействие на секрецию и моторику пищеварительного аппарата непосредственно в месте действия и в каудальном направлении. В краниальном направле­нии она, напротив, вызывает торможение.

Афферентная импульсация поступает от механо-, хемо-, осмо- и терморецепторов, находящихся в стенке пищеварительного тракта к нейронам интра- и экстрамуральных ганглиев, спинного и головного мозга. Из этих нейронов по эфферентным вегетатив­ным волокнам импульсы следуют в органы пищеварительной си­стемы к клеткам-эффекторам: гландулоцитам, миоцитам, энтероцитам. Регуляция процессов пищеварения осуществляется сим­патическим, парасимпатическим и внутриорганным отделами ве­гетативной нервной системы, Внутриорганный отдел представ­лен рядом нервных сплетений, из которых наибольшее значение в регуляции функций желудочно-кишечного тракта имеют меж­мышечное (ауэрбаховское) и подслизистое (мейснеровское) сплетения. С их помощью осуществляются местные рефлексы, замыкающиеся на уровне интрамуральных ганглиев.

В симпатических преганглионарных нейронах выделяются Ацетилхолин, энкефалин, нейротензин; в постсинаптических - йорадреналин, ацетилхолин, ВИП, в парасимпатических преганг­лионарных нейронах - ацетилхолин и энкефалин; постганглио-&

нарных - ацетилхолин, энкефалин, ВИП. В качестве медиаторов в желудке и кишечнике выступают также гастрин, соматостатип, субстанция Р, холецистокинин. Основными возбуждающими моторику и секрецию желудочно-кишечного тракта нейронами яв­ляются холинергические, тормозными - адренергические.

Большую роль в гуморальной регуляции пищеварительными функциями играют гастроинтестинальные гормоны. Эти веще­ства продуцируются эндокринными клетками слизистой оболоч­ки желудка, двенадцатиперстной кишки, поджелудочной железы и представляют собой пептиды и амины. По общему для всех этих клеток свойству поглощать аминный предшественник и карбок-силировать его эти клетки объединены в АПУД-систему. Гастро­интестинальные гормоны оказывают регуляторные влияния на клетки-мишени различными способами: эндокринным (доставля­ются к органам-мишеням общим и региональным кровотоком) и паракринным (диффундируют через интерстициальную ткань к рядом или близко расположенной клетке). Некоторые из этих ве­ществ продуцируются нервными клетками и играют роль нейротрансмиттеров. Гастроинтестинальные гормоны участвуют в ре­гуляции секреции, моторики, всасывания, трофики, высвобожде­ния других регуляторных пептидов, а также оказывают общие эф­фекты: изменения в обмене веществ, деятельности сердечно-со­судистой и эндокринной систем, пищевом поведении (табл.2).

Таблица 2 Основные эффекты гастроинтестинальных гормонов

	Место образования
	Антральный отдел же­лудка и проксимальный отдел тонкой киш­ки (С-клетки)	Усиление секреции соляной кислоты и пепсиногена же­лудком и сока поджелудочной железы. Стимуляция мотори­ ки желудка, тонкой и толстой кишки, желчного пузыря
	Антральный отдел же­лудка (G-клетки)	Торможение секреции желу­дочного сока
Бульбогастрон	Антральный отдел же­лудка (С-клетки)
Энтерогастрон	Проксимальный отдел тонкой кишки (ЕС1-клетки)	Торможение секреции и мо­торики желудка
Секретин	Тонкая кишка, преиму­щественно в проксимальном отделе (S-клетки)	Увеличение секреции бикар­бонатов поджелудочной же­лезой, торможение секреции соляной кислоты в желудке, усиление желчеобразования и секреции тонкой кишки
Холецистокинин-анкреозимин (ХЦК-ПЗ)	Тонкая кишка, преиму­щественно проксимальный отдел (1-клетки)	Торможение моторики же­лудка, усиление моторики ки­шечника и сокращения пилорического сфинктера Усиление моторики желчного пузыря и секреции фермен­тов поджелудочной железой, торможение секреции соля­ ной кислоты в желудке и его моторики, усиление секреции пепсиногена, стимуляция мо­торики тонкой и толстой киш­ки, расслабление сфинктера Одди. Угнетение аппетита
Гастроингибирующий (или желудочный ингибирующий) пептид (ГИП или ЖИП)	Тонкая кишка (К-клетки)	Глюкозозависимое усиление высвобождения поджелудоч­ной железой инсулина. Уменьшение секреции и моторики желудка путем тормо­жения высвобождения гастрина. Стимуляция секреции кишечного сока, угнетение всасывания электролитов в тонкой кишке
Бомбезин	Желудок и проксимальный отдел тонкой кишки (Р-клетки)	Стимуляция секреции желудка путем усиления высвобож­дения гастрина. Усиление со­кращений желчного пузыря и секреции ферментов подже­лудочной железой путем сти­муляции высвобождения ХЦК-ПЗ, усиление высво­бождения энтероглюкагона, нейротензина и ПП
Соматостатин	Желудок, тонкая киш­ка, преимущественно проксимальный отдел, (D-клетки) поджелудочная железа	Торможение выделения сек­ретина, ГИПа, мотилина, гастрина, инсулина и глюкагона
	Тонкая кишка, преиму­щественно проксимальный отдел (ЕС2-клетки)	Усиление моторики желудка и тонкой кишки, усиление секреции пепсиногена желуд­ком
Панкреатический пептид (ПП)	Поджелудочная железа (ПП-клетки)	Антагонист ХЦК-ПЗ. Умень­шение секреции ферментов и бикарбонатов поджелудочной железой, усиление пролифе­рации слизистой оболочки тонкой кишки, поджелудочной железы и печени, усиле­ние моторики желудка. Учас­тие в обмене углеводов и липидов
Гистамин	Желудочно-кишечный тракт (ЕС L-клетки)	Стимуляция секреции соля­ной кислоты желудком, сока поджелудочной железы. Уси­ление моторики желудка и кишечника. Расширение кро­веносных капилляров
Нейротензин	Тонкая кишка, преиму­щественно дистальный отдел (N-клетки)	Уменьшение секреции соля­ ной кислоты желудком, уси­ление секреции поджелудоч­ной железы
Субстанция Р	Тонкая кишка (ЕС1-клетки)	Усиление моторики кишечни­ка, слюноотделения, тормо­жение высвобождения инсу­лина и всасывания натрия
Вилликинин	Проксимальный отдел тонкой кишки (ЕС1-	Стимуляция сокращений вор­синок тонкой кишки
Энкефалин	Тонкая кишка, немного в поджелудочной желе­зе (G-клетки)	Торможение секреции фер­ментов поджелудочной желе­зой
Энтероглюкагон	Тонкая кишка (ЕС1-клетки)	Мобилизация углеводов. Тор­можение секреции желудка и поджелудочной железы, мо­торики желудка и кишечника. Пролиферация слизистой оболочки тонкой кишки (ин­дукция гликогенолиза, липолиза, глюконеогенеза и кетогенеза
Серотонин	Желудочно-кишечныйтракт (ЕС1, ЕС2-клетки)	Торможение выделения со­ляной кислоты в желудке, стимуляция выделения пеп­сина. Стимуляция секреции поджелудочной железы, желчевыделения, кишечной сек­реции
Вазоактивный интестинальный пептид (ВИП)	Желудочно-кишечный тракт (Д1-клетки)	Расслабление гладких мышц кровеносных сосудов, желч­ного пузыря, сфинктеров. Тор­можение секреции желудка, усиление секреции бикарбо­натов поджелудочной железой и кишечной секреции. Тормо­жение действия ХЦК-ПЗ

В желудок поступает измельченная, смоченная слюной пища в виде пищевого комка, в которой только углеводы подверглись частичному перевариванию. является следующим этапом механической и химической обработки пищи, предшествующим ее окончательному расщеплению в кишечнике.

Основными пищеварительными функциями желудка являются:

• моторная — обеспечивает депонирование пищи в желудке, ее механическую обработку и эвакуацию содержимого желудка в кишечник;
• секреторная — обеспечивает синтез и секрецию компонентов , последующую химическую обработку пищи.

Непищеварительными функциями желудка являются: защитная, выделительная, эндокринная и гомеостатическая.

Моторная функция желудка

Во время приема пищи происходит рефлекторное расслабление мышц фундального отдела желудка, что способствует депонированию пищи. Полного расслабления мышц стенок желудка не происходит, и он приобретает объем, обусловленный количеством принятой пищи. Давление в полости желудка при этом существенно не повышается. В зависимости от состава пища может задерживаться в желудке от 3 до 10 ч. Поступающая пища в основном сосредоточивается в проксимальном отделе желудка. Его стенки плотно охватывают твердую пищу и не позволяют ей опускаться ниже.

Спустя 5-30 мин от начала приема пищи отмечаются сокращения желудка в непосредственной близости от пищевода, где находится кардиальный водитель ритма моторики желудка. Второй водитель ритма локализован в пилорической части желудка. В наполненном желудке осуществляются три основных вида моторики желудка: перистальтические волны, систолические сокращения пилорического отдела и топические сокращения дна и тела желудка. В процессе этих сокращений компоненты пищи продолжают измельчаться, перемешиваются с желудочным соком, образуя химус.

Химус — смесь компонентов пищи, продуктов гидролиза, пищеварительного секрета, слизи, отторгшихся энтероцитов и микроорганизмов.

Рис. Отделы желудка

Примерно через час после приема пищи перистальтические волны, распространяющиеся в каудальном направлении, усиливаются, пища проталкивается к выходу из желудка. Во время систолического сокращения антрального отдела давление в нем значительно возрастает, и порция химуса переходит в двенадцатиперстную кишку через открывающийся пилорический сфинктер. Оставшееся содержимое возвращается в проксимальную часть пилорического отдела. Процесс повторяется. Тонические волны большой амплитуды и длительности перемещают пищевое содержимое из фундального отдела в антральный. В итоге происходит достаточно полная гомогенизация желудочного содержимого.

Сокращения желудка регулируются нервно-рефлекторными механизмами, запуск которых происходит при раздражении рецепторов полости рта, пищевода, желудка, кишечника. Замыкание рефлекторных дуг может осуществляться в ЦНС, ганглиях АНС, интрамуральной нервной системе. Повышение тонуса парасимпатического отдела АНС сопровождается усилением моторики желудка, симпатического — ее торможением.

Гуморальная регуляция моторики желудка осуществляется гастроинтестинальными гормонами. Моторику усиливают гастрин, мотилин, серотонин, инсулин, а тормозят — секретин, холецистокинин (ХЦК), глюкагон, вазоактивный интестинальный пептид (ВИП), гастроингибирующий пептид (ГИП). Механизм их влияния на моторную функцию желудка может быть прямым — непосредственное воздействие на рецепторы миоцитов и опосредованным — через изменение активности интрамуральных нейронов.

Эвакуация содержимого желудка определяется многими факторами. Пища, богатая углеводами, эвакуируется быстрее, чем богатая белками. Жирная пища эвакуируется с наименьшей скоростью. Жидкости переходят в кишечник вскоре после попадания в желудок. Увеличение объема принятой пищи замедляет эвакуацию.

На эвакуацию содержимого желудка оказывают влияние его кислотность и степень гидролиза пищевых веществ. При недостаточном гидролизе эвакуация замедляется, а при закислении химуса ускоряется. Перемещение химуса из желудка в двенадцатиперстную кишку регулируется также местными рефлексами. Раздражение механорецепторов желудка вызывает рефлекс, ускоряющий эвакуацию, а раздражение механорецепторов двенадцатиперстной кишки — рефлекс, замедляющий эвакуацию.

Непроизвольный выброс содержимого желудочно-кишечного тракта через рот называется рвотой. Ей часто предшествуют неприятные ощущения тошноты. Рвота обычно является защитной реакцией, направленной на освобождение организма от токсических и ядовитых веществ, но может возникать и при различных заболеваниях. Центр рвоты находится на дне IV желудочка в ретикулярной формации продолговатого мозга. Возбуждение центра может возникать при раздражении многих рефлексогенных зон, в частности при раздражении рецепторов корня языка, глотки, желудка, кишечника, коронарных сосудов, вестибулярного аппарата, а также вкусовых, обонятельных, зрительных и других рецепторов. В осуществление рвоты вовлекаются гладкая и поперечно-полосатая мускулатура, сокращение и расслабление которой координируется центром рвоты. Его координирующие сигналы следуют к моторным центрам продолговатого и спинного мозга, откуда эфферентная импульсация по волокнам блуждающего и симпатических нервов следует к мышцам кишечника, желудка, пищевода, а также по волокнам соматических нервов — к диафрагме, мышцам туловища, конечностей. Рвота начинается сокращениями тонкой кишки, затем сокращаются мышцы желудка, диафрагмы, брюшной стенки, кардиальный сфинктер при этом расслабляется. Скелетная мускулатура обеспечивает вспомогательные движения. Дыхание обычно тормозится, вход в дыхательные пути закрывается надгортанником и рвотные массы вдыхательные пути не попадают.

Секреторная функция желудка

Переваривание пищи в желудке осуществляется ферментами желудочного сока, который продуцируется железами желудка, расположенными в его слизистой. Различают три вида желудочных желез: фундальные (собственные), кардиальные и пилорические.

Фундальные железы располагаются в области дна, тела и малой кривизны. Они состоят из трех типов клеток:

• главных (пепсиновых), секретирующих пепсиногены;
• обкладочных (париетальных), секретирующих соляную кислоту и внутренний фактор Касла;
• добавочных (мукоидных), секретирующих слизь.

В этих же отделах находятся эндокринные клетки, в частности энтерохромаффиноподобные, секретирующие гистамин, и дельта-клетки, секретирующие соматостагин, которые принимают участие в регуляции функции обкладочных клеток.

Кардиальные железы располагаются в кардиальном отделе (между пищеводом и дном) и выделяют вязкий мукоидный секрет (слизь), защищающий поверхность желудка от повреждений и облегчающий переход пищевого комка из пищевода в желудок.

Пилорические железы находятся в области привратника и вырабатывают мукоидный секрет вне приема пищи. При приеме пищи секреция этих желез тормозится. Здесь же находятся G-клетки, продуцирующие гормон гастрин, являющийся мощным регулятором секреторной активности фундальных желез. Поэтому удаление антрального отдела желудка при язвенной болезни может привести к угнетению его кислотообразующей функции.

Состав и свойства желудочного сока

Желудочную секрецию подразделяют на базальную и стимулируемую. Натощак в желудке содержится до 50 мл сока слабокислой реакции (рН 6,0 и выше). При приеме пищи вырабатывается сок с высокой кислотностью (рН 1,0-1,8). За сутки вырабатывается 2,0-2,5 л сока.

— прозрачная жидкость, состоящая из воды и плотных веществ (0,5-1,0%). Плотный остаток представлен неорганическими и органическими компонентами. Среди анионов преобладают хлориды, меньше фосфатов, сульфатов, гидрокарбонатов. Из катионов больше Na+ и К+, меньше Mg 2+ и Са 2+ Осмотическое давление сока больше, чем плазмы крови. Основной неорганический компонент сока — соляная кислота (НСI). Чем больше скорость секреции НСI обкладочными клетками, тем выше кислотность желудочного сока (рис. 1).

Соляная кислота выполняет несколько важных функций. Она вызывает денатурацию и набухание белков и таким образом способствует их гидролизу, активирует пепсиногены и создает оптимальную для их действия кислую среду, оказывает бактерицидное действие, участвует в регуляции синтеза гастроинтестинальных гормонов (гастрина, секретина) и моторной функции желудка (эвакуации химуса в двенадцатиперстную кишку).

Органические компоненты сока представлены азотсодержащими веществами небелковой природы (мочевина, креатин, мочевая кислота), мукоидами и белками, в частности ферментами.

Ферменты желудочного сока

Основной в желудке — начальный гидролиз белков под действим протеаз.

Протеазы — группа ферментов (эндопептидазы: пепсин, трипсин, химотрипсин и др.; экзопептидазы: аминопептидаза, карбоксипептидаза, три- и дипептидаза и др.), расщепляющая белки до аминокислот.

Они синтезируются главными клетками желудочных желез в форме неактивных предшественников — пепсиногенов. Выделенные в просвет желудка пепсиногены под влиянием соляной кислоты превращаются в пепсины. Затем этот процесс протекает аутокаталитически. Пепсины обладают протеолитической активностью только в кислой среде. В зависимости от величины рН, оптимальной для их действия, выделяют различные формы этих ферментов:

• пепсин А — оптимум рН 1,5-2,0;
• пепсин С (гастриксин) — оптимум рН 3,2-3,5;
• пепсин В (парапепсин) — оптимум рН 5,6.

Рис. 1. Зависимость концентрации протонов водорода и других ионов в желудочном соке от скорости его образования

Различия в рН для проявления активности пепсинов имеют важное значение, так как обеспечивают осуществление гидролитических процессов при различной кислотности желудочного сока, которая имеет место в пищевом комке из-за неравномерности проникновении сока вглубь комка. Основным субстратом пепсина является белок коллаген, являющийся главной составляющей частью мышечной ткани и других продуктов животного происхождения. Этот белок плохо переваривается ферментами кишечника и его переваривание в желудке имеет решающее значение для эффективного расщепления белков мясных продуктов. При низкой кислотности желудочного сока, недостаточной активности пепсина или его низком содержании гидролиз мясных продуктов менее эффективен. Основное количество белков пищи под действием пепсинов расщепляется до полипептидов и олигопептидов и лишь 10-20% белков перевариваются почти полностью, превращаясь в альбумозы, пептоны и мелкие полипептиды.

В желудочном соке имеются также непротеолитические ферменты:

• липаза — фермент, расщепляющий жиры;
• лизоцим — гидролаза, разрушающая клеточные стенки бактерий;
• уреаза — фермент, расщепляющий мочевину на аммиак и углекислоту.

Их функциональное значение у взрослого здорового человека невелико. В то же время липаза желудочного сока играет важную роль в расщеплении жиров молока в период грудного вскармливания детей.

Липазы - группа ферментов, расщепляющая липиды до моноглицеридов и жирных кислот (эстеразы гидролизуют различные эфиры, например, липаза расщепляет жиры с образованием глицерина и жирных кислот; щелочная фосфатаза гидролизует фосфорные эфиры).

Важным компонентом сока являются мукоиды, которые представлены гликопротеинами и протеогликанами. Образуемый ими слой слизи защищает внутреннюю оболочку желудка от самопереваривания и механических повреждений. К мукоидам относится и гастромукопротеид, называемый внутренним фактором Касла. Он связывается в желудке с витамином В 12 , поступающим с пищей, предохраняет его от расщепления и обеспечивает всасывание. Витамин В 12 является внешним фактором, необходимым для эритропоэза.

Регуляция секреции желудочного сока

Регуляция секреции желудочного сока осуществляется условно-рефлекторными и безусловно-рефлекторными механизмами. При действии условных раздражителей на рецепторы органов чувств возникшие сенсорные сигналы посылаются в корковые представительства. При действии безусловных раздражителей (пищи) на рецепторы полости рта, глотки, желудка афферентная импульсация поступает по черепным нервам (V, VII, IX, X пары) в продолговатый мозг, затем в таламус, гипоталамус и кору. Нейроны коры отвечают генерацией эфферентных нервных импульсов, которые по нисходящим путям поступают в гипоталамус и активируют в нем нейроны ядер, контролирующих тонус парасимпатической и симпатической нервной системы. Активированные нейроны ядер, контролирующих тонус парасимпатической системы, посылают поток сигналов к нейронам бульбарного отдела пищевого центра, а затем по блуждающим нервам — к желудку. Высвобождаемый из постганглионарных волокон ацетилхолин стимулирует секреторную функцию главных, обкладочных и добавочных клеток фундальных желез.

При избыточном образовании в желудке соляной кислоты возрастает вероятность развития гиперацидных гастритов и язв желудка. Когда лекарственная терапия оказывается безуспешной, для снижения продукции соляной кислоты применяют хирургический метод лечения — рассечение (ваготомия) волокон блуждающего нерва, иннервирующих желудок. Ваготомия части волокон наблюдается при других хирургических операциях на желудке. В результате устраняется или ослабляется один из физиологических механизмов стимуляции образования соляной кислоты нейромедиатором парасимпатической нервной системы — ацетилхолином.

От нейронов ядер, контролирующих тонус симпатической системы, поток сигналов передастся к ее преганглионарным нейронам, расположенным в грудных сегментах Т VI ,-Т X спинного мозга, а затем по чревным нервам — к желудку. Выделяющийся из постганглионарных симпатических волокон нор- адреналин оказывает преимущественно тормозное действие на секреторную функцию желудка.

Важное значение в регуляции секреции желудочного сока имеют и гуморальные механизмы, реализуемые через действие гастрина, гистамина, секретина, холецистокинина, ВИП и других сигнальных молекул. В частности, гормон гастрин, высвобождающийся G-клетками антрального отдела, поступает в кровоток и через стимуляцию специфических рецепторов обкладочных клеток усиливает образование НСI. Гистамин продуцируется клетками слизистой фундального отдела, паракринным путем стимулирует H 2 -рецепторы обкладочных клеток и вызывает выделение сока высокой кислотности, но бедного ферментами и муцином.

Торможение секреции НСI вызывают секретин, холецистокинин, вазоактивный интестинальный пептид, глюкагон, соматостатин, серотонин, тиреолиберин, антидиуретический гормон (АДГ), окситоцин, образуемые эндокринными клетками слизистой оболочки органов ЖКТ. Высвобождение этих гормонов контролируется составом и свойствами химуса.

Стимуляторами секреции пепсиногенов главными клетками являются ацетилхолин, гастрин, гистамин, секретин, холецистокинин; стимуляторами секреции слизи мукоцитами — ацетилхолин, в меньшей степени гастрин и гистамин, а также серотонин, соматостатин, адреналин, дофамин, простагландин Е 2 .

Фазы желудочной секреции

Выделяют три фазы секреции сока желудком:

• сложнорефлекторную (мозговую), обусловленную раздражением дистантных рецепторов (зрительных, обонятельных), а также рецепторов полости рта и глотки. Возникающие при этом условные и безусловные рефлексы составляют пусковые механизмы сокоотделения (эти механизмы описаны выше);
• желудочную, обусловленную влиянием пищи на слизистую желудка через механо- и хеморецегггоры. Это могут быть стимулирующие и ингибирующие влияния, с помощью которых состав желудочного сока и его объем приспосабливаются к характеру принятой пищи и ее свойствам. В механизмах регуляции секреции в эту фазу важная роль принадлежит прямым парасимпатическим влияниям, а также гастрину и соматостатину;
• кишечную, обусловленную влияниями химуса на слизистую кишечника через стимулирующие и ингибирующие рефлекторные и гуморальные механизмы. Поступление в двенадцатиперстную кишку недостаточно обработанного химуса слабокислой реакции стимулирует секрецию желудочного сока. Всосавшиеся в кишечнике продукты гидролиза также стимулируют его выделение. При поступлении в кишечник достаточно кислого химуса секреция сока тормозится. Торможение секреции вызывается продуктами гидролиза жиров, крахмала, полипептидами, аминокислотами, находящимися в кишечнике.

Желудочная и кишечная фазы иногда объединяются в нейрогуморальную фазу.

Непищеварительные функции желудка

Основными непищеварительными функциями желудка являются:

• защитная — участие в неспецифической защите организма от инфицирования. Она заключается в бактерицидном действии соляной кислоты и лизоцима на широкий спектр микроорганизмов, поступающий в желудок с пищей, слюной и водой, а также в выработке мукоидов, которые представлены гликопротеинами и протеогликанами. Образуемый ими слой слизи защищает внутреннюю оболочку желудка от самопереваривания и механических повреждений.
• выделительная — выделение из внутренней среды организма тяжелых металлов, ряда лекарственных и наркотических средств. С учетом этой функции применяется метод оказания медицинской помощи при отравлениях, когда проводится промывание желудка с помощью зонда;
• эндокринная — образование гормонов (гастрин, секретин, грелин), играющих важную роль в регуляции пищеварения, формировании состояний голода и насыщения и поддержании массы тела;
• гомеостатическая — участие в механизмах поддержания рН и кроветворения.

В желудке некоторых людей размножается микроорганизм Helikobacter pylori, являющийся одним из факторов риска развития язвенной болезни. Этот микроорганизм вырабатывает фермент уреазу, под действием которого происходит расщепление мочевины на углекислый газ и аммиак, нейтрализующий часть соляной кислоты, что сопровождается уменьшением кислотности желудочного сока и снижением активности пепсина. Определение содержания уреазы в желудочном соке применяется для выявления наличия Helikobacter pylori;

Для синтеза обкладочными (париетальными) клетками желудка соляной кислоты используются протоны водорода, которые образуются при расщеплении угольной кислоты, поступающей из плазмы крови, на Н+ и НСО3- , что способствует снижению уровня углекислоты в крови.

Уже упоминалось, что в желудке образуется гастромукопротеид (внутренний фактор Касла), который связывается с витамином В 12 , поступающим с пищей, предохраняет его от расщепления и обеспечивает всасывание. Отсутствие внутреннего фактора (например, после удаления желудка) сопровождается невозможностью всасывания этого витамина и приводит к развитию В 12 -дефицитной анемии.

Ежедневно в тонком кишечнике образуется до 2 л секрета (кишечный сок ) с pH от 7,5 до 8,0. Источники секрета - железы подслизистой оболочки двенадцатиперстной кишки (бруннеровы железы) и часть эпителиальных клеток ворсинок и крипт.

 Бруннеровы железы секретируют слизь и бикарбонаты. Слизь, выделяемая бруннеровыми железами, защищает стенку двенадцатиперстной кишки от действия желудочного сока и нейтрализует соляную кислоту, поступающую из желудка.

 Эпителиальные клетки ворсинок и крипт (рис. 22–8). Их бокаловидные клетки секретируют слизь, а энтероциты выделяют в просвет кишки воду, электролиты и ферменты.

 Ферменты . На поверхности энтероцитов в ворсинках тонкой кишки находятсяпептидазы (расщепляют пептиды до аминокислот),дисахаридазы сукраза, мальтаза, изомальтаза и лактаза (расщепляют дисахариды на моносахариды) икишечная липаза (расщепляет нейтральные жиры до глицерина и жирных кислот).

 Регуляция секреции . Секрециюстимулируют механическое и химическое раздражение слизистой оболочки (местные рефлексы), возбуждение блуждающего нерва, гастроинтестинальные гормоны (особенно холецистокинин и секретин). Секрецию тормозят влияния со стороны симпатической нервной системы.

Секреторная функция толстой кишки . Крипты толстой кишки выделяют слизь и бикарбонаты. Величину секреции регулируют механическое и химическое раздражение слизистой оболочки и локальные рефлексы энтеральной нервной системы. Возбуждение парасимпатических волокон тазовых нервов вызывает увеличение отделения слизи с одновременной активацией перистальтики толстой кишки. Сильные эмоциональные факторы могут стимулировать акты дефекации с периодическим выделением слизи без фекального содержимого («медвежья болезнь»).

Переваривание пищи

Белки, жиры и углеводы в пищеварительном тракте превращаются в продукты, способные всасываться (пищеварение, переваривание). Продукты пищеварения, витамины, минералы и вода проходят сквозь эпителий слизистой оболочки и поступают в лимфу и кровь (всасывание). Основу пищеварения составляет химический процесс гидролиза, осуществляемый пищеварительными ферментами.

 Углеводы . В пище содержатсядисахариды (сахароза и мальтоза) иполисахариды (крахмалы, гликоген), а также другие органические соединения углеводного характера.Целлюлоза в пищеварительном тракте не переваривается, так как у человека нет ферментов, способных её гидролизовать.

 Ротовая полость и желудок .-Амилаза расщепляет крахмал до дисахарида - мальтозы. За короткое время пребывания пищи в ротовой полости переваривается не более 5% всех углеводов. В желудке углеводы продолжают перевариваться в течение часа, прежде чем пища полностью перемешается с желудочным соком. За этот период до 30% крахмалов гидролизуется до мальтозы.

 Тонкая кишка .-Амилаза панкреатического сока заканчивает расщепление крахмалов до мальтозы и других дисахаридов. Содержащиеся в щёточной каёмке энтероцитов лактаза, сахараза, мальтаза и-декстриназа гидролизуют дисахариды. Мальтоза расщепляется до глюкозы; лактоза - до галактозы и глюкозы; сахароза - до фруктозы и глюкозы. Образовавшиеся моносахариды всасываются в кровь.

 Белки

 Желудок . Пепсин, активный при pH от 2,0 до 3,0, превращает 10–20% белков в пептоны и некоторое количество полипептидов.

 Тонкая кишка (рис. 22–8)

 Ферменты поджелудочной железы трипсин и химотрипсин в просвете кишки расщепляют полипептиды на ди– и трипептиды, карбоксипептидаза отщепляет аминокислоты от карбоксильного конца полипептидов. Эластаза переваривает эластин. В целом образуется немного свободных аминокислот.

 На поверхности микроворсинок каёмчатых энтероцитов в двенадцатиперстной и тощей кишке находится трёхмерная густая сеть - гликокаликс, в котором расположены многочисленные пептидазы. Именно здесь эти ферменты осуществляют так называемое пристеночное пищеварение . Аминополипептидазы и дипептидазы расщепляют полипептиды на ди- и трипептиды, а ди- и трипептиды превращают в аминокислоты. Затем аминокислоты, дипептиды и трипептиды легко транспортируются внутрь энтероцитов через мембрану микроворсинок.

 В каёмчатых энтероцитах имеется множество пептидаз, специфичных для связей между конкретными аминокислотами; в течение нескольких минут все оставшиеся ди- и трипептиды превращают в отдельные аминокислоты. В норме более 99% продуктов переваривания белков всасывается в виде отдельных аминокислот. Очень редко всасываются пептиды.

Рис .22–8 .Ворсинка и крипта тонкого кишечника . Слизистая оболочка покрыта однослойным цилиндрическим эпителием. Каёмчатые клетки (энтероциты) участвуют в пристеночном пищеварении и всасывании. Панкреатические протеазы в просвете тонкого кишечника расщепляют поступающие из желудка полипептиды на короткие пептидные фрагменты и аминокислоты с последующим их транспортом внутрь энтероцитов. Расщепление коротких пептидных фрагментов до аминокислот происходит в энтероцитах. Энтероциты передают аминокислоты в собственный слой слизистой оболочки, откуда аминокислоты поступают в кровеносные капилляры. Связанные с гликокаликсом щеточной каёмки дисахаридазы расщепляют сахара до моносахаридов (главным образом, глюкозы, галактозы и фруктозы), которые всасываются энтероцитами с последующим выходом в собственный слой и поступлением в кровеносные капилляры. Продукты пищеварения (кроме триглицеридов) после всасывания через капиллярную сеть в слизистой оболочке направляются в воротную вену и далее в печень. Триглицериды в просвете пищеварительной трубки эмульгируются жёлчью и расщепляются панкреатическим ферментом липазой. Образовавшиеся свободные жирные кислоты и глицерин поглощают энтероциты, в гладкой эндоплазматической сети которых происходит ресинтез триглицеридов, а в комплексеГольджи- формирование хиломикронов - комплекса триглицеридов и белков. Хиломикроны подвергаются экзоцитозу на боковой поверхности клетки, проходят через базальную мембрану и поступают в лимфатические капилляры. В результате сокращения ГМК, расположенных в соединительной ткани ворсинки, лимфа продвигается в лимфатическое сплетение подслизистой оболочки. Кроме энтероцитов, в каёмчатом эпителии присутствуют бокаловидные клетки, вырабатывающие слизь. Их количество нарастает от двенадцатиперстной к подвздошной кишке. В криптах, особенно в области их дна, расположены энтероэндокринные клетки, вырабатывающие гастрин, холецистокинин, желудочный ингибирующий пептид, мотилин и другие гормоны.

 Жиры находятся в пище преимущественно в виде нейтральных жиров (триглицеридов), а также фосфолипидов, холестерола и эфиров холестерола. Нейтральные жиры входят в состав пищи животного происхождения, их значительно меньше в растительной пище.

 Желудок . Липазы расщепляют менее 10% триглицеридов.

 Тонкая кишка

 Переваривание жиров в тонкой кишке начинается с превращения крупных жировых частиц (глобул) в мельчайшие глобулы - эмульгирование жиров (рис. 22–9А). Этот процесс начинается в желудке под влиянием перемешивания жиров с желудочным содержимым. В двенадцатиперстной кишке жёлчные кислоты и фосфолипид лецитин эмульгируют жиры до размеров частиц в 1 мкм, увеличивая общую поверхность жиров в 1000 раз.

 Панкреатическая липаза расщепляет триглицериды на свободные жирные кислоты и 2-моноглицериды и способна в течение 1 минуты переварить все триглицериды химуса, если они находятся в эмульгированном состоянии. Роль кишечной липазы в переваривании жиров невелика. Накопление моноглицеридов и жирных кислот в местах переваривания жиров останавливает процесс гидролиза, но этого не происходит, потому что мицеллы, состоящие из нескольких десятков молекул жёлчных кислот, удаляют моноглицериды и жирные кислоты в момент их образования (рис. 22–9А). Мицеллы холатов транспортируют моноглицериды и жирные кислоты к микроворсинкам энтероцитов, где они всасываются.

 Фосфолипиды содержат жирные кислоты. Эфиры холестерола и фосфолипиды расщепляются специальными липазами поджелудочного сока: холестерол–эстераза гидролизует эфиры холестерола, а фосфолипаза A 2 расщепляет фосфолипиды.