Слуховой путь схема. Слуховой проводящий путь. Лечение заболеваний органа слуха

Орган слуха - у человека он парный - позволяет воспринимать и анализировать все многообразие звуков внешнего мира. Благодаря слуху человек не только различает звуки, распознает их характер, местонахождение, но и овладевает способностью говорить.

Различают наружное, среднее и внутреннее ухо человека:

Наружное ухо - звукопроводящая часть органа слуха - состоит из ушной раковины, улавливающей звуковые колебания, и наружного слухового прохода, по которому звуковые волны направляются к барабанной перепонке.

Ушная раковина представляет собой хрящевую пластинку, покрытую надхрящницей и кожей; нижняя ее часть - мочка - лишена хряща и содержит жировую клетчатку. Ушная раковина богато иннервирована: к ней подходят ветви большого ушного, ушно-височного и блуждающего нервов. Эти нервные коммуникации связывают ее с глубокими структурами головного мозга, регулирующими деятельность внутренних органов. К ушной раковине подходят и мышцы: поднимающая, двигающая вперед, оттягивающая назад, но все они носят рудиментарный характер, и человек, как правило, не может активно двигать ушной раковиной, улавливая звуковые колебания, как это делают, например, животные.Из ушной раковины звуковая волна попадает в наружный слуховой проход длиной 2-Э сантиметра и диаметром около сантиметра. На всем протяжении он покрыт кожей. В ее толще залегают сальные железы, а также серные, выделяющие ушную серу.

Среднее ухо отделено от наружного барабанной перепонкой, образованной соединительной тканью.Барабанная перепонка служит наружной стенкой (а всего стенок шесть) узкой вертикальной камеры - барабанной полости. Эта полость является основной частью среднего уха человека; в ней находится цепочка из трех миниатюрных слуховых косточек, подвижно соединенных между собой суставами. Цепочку поддерживают в состоянии некоторого напряжения две очень маленькие мышцы.

Первая из трех косточек - молоточек - сращена с барабанной перепонкой. Колебания перепонки, возникающие под действием звуковых волн, передаются молоточку, от него второй косточке - наковальне, а затем третьей - стремени . Основание стремени подвижно вставлено в окошко овальной формы, "вырезанное" на внутренней стенке барабанной полости. Эта стенка (ее называют лабиринтной) отделяет барабанную полость от внутреннего уха. Помимо окна, прикрываемого основанием стремени, в стенке есть еще одно круглое отверстие - окно улитки , закрытое тонкой перепонкой. В толще лабиринтной стенки проходит лицевой нерв.

К среднему уху относится также слуховая, или евстахиева, труба ,соединяющая барабанную полость c носоглоткой. Через эту трубу длиной 3,5 - 4,5 сантиметра давление воздуха в барабанной полости уравновешивается с атмосферным давлением.

Внутреннее ухо как часть органа слуха представлено преддверием и улиткой.

Преддверие - миниатюрная костная камера - спереди переходит в улитку - тонкостенную костную трубку, закрученную в спираль. Эта трубка делает два с половиной завитка вокруг костного осевого стержня, постепенно суживаясь к верхушке. По форме она очень напоминает виноградную улитку (отсюда и название).

Высота от основания улитки до ее верхушки составляет 4 - 5 миллиметров. Полость улитки разделена на три самостоятельных канала спиральным костным выступом и соединительнотканой мембраной. Верхний канал , сообщающийся с преддверием, называют лестницей преддверия, нижний канал, или барабанная лестница достигаетстенки барабанной полости и упирается прямо в круглое окно, закрытое перепонкой. Эти два канала сообщаются между собой через узкое отверстие в области верхушки улитки, Они заполнены специфической жидкостью - перилимфой, которая под действием звука колеблется. Сначала от толчков стремени начинает колебаться перилимфа, заполняющая лестницу преддверия, а затем через отверстие в области -верхушки волна колебаний передается перилимфе барабанной лестницы.

Третий, перепончатый канал, образованный соединительнотканой мембраной, как бы вставлен в костный лабиринт улитки и повторяет его по форме. Он тоже заполнен жидкостью - эндолимфой. Мягкие стенки перепончатого канала очень чутко реагируют на колебания перилимфы и передают их эндолимфе. И уже под ее воздействием начинают вибрировать коллагеновые волокна основной мембраны, выступающей в просвет перепончатого канала. На этой мембране расположен собственно рецепторный аппарат слухового анализатора - слуховой, или кортиев орган. В рецепторных волосковых клетках аппарата физическая энергия звуковых колебаний преобразуется в нервные импульсы.

К волосковым клеткам подходят чувствительные окончания слухового нерва, которые воспринимают информацию о звуке и по нервным волокнам передают ее дальше, в слуховые центры головного мозга. Высший слуховой центр расположен в височной доле коры больших полушарий: здесь осуществляется анализ и синтез звуковых сигналов.

39. Орган равновесия: общий план строения. Проводящий путь вестибулярного анализатора.

Преддверпо-улитковый орган в процессе эволюции у животных возник как сложно устроенный орган равновесия (преддверный), воспринимающий положение тела (головы) при его перемещении в пространстве, и орган слуха. Первый из них в виде примитивно устроенного образования (статический пузырек) появляется еще у беспозвоночных. У рыб в связи с усложнением их двигательных функций формируется вначале один, а затем второй полукружный канал. У наземных позвоночных с ихсложными движениями образовался аппарат, который у человека представлен преддверием и тремя полукружными каналами, расположенными в трех взаимно перпендикулярных плоскостях и воспринимающими не только положение тела в пространстве и его перемещения по прямой, но и движения (повороты тела, головы в любой плоскости). Проводящий путь вестибулярного (статокинетического) анализатора обеспечивает проведение нервных импульсов от волосковых сенсорных клеток ампулярных гребешков (ампулы полукружных протоков) и пятен (эллиптического и сферического мешочков) в корковые центры полушарий большого мозга. Тела первых нейронов статокинетического анализатора лежат в преддверном узле, находящемся на дне внутреннего слухового прохода. Периферические отростки псевдоуниполярных клеток преддверного узла заканчиваются на волосковых сенсорных клетках ампулярных гребешков и пятен. Центральные отростки псевдоуниполярных клеток в виде преддверной части преддверно-улиткового нерва вместе с улитковой частью через внутреннее слуховое отверстие вступают в полость черепа, а затем в мозг к вестибулярным ядрам лежащим в области вестибулярного поля, area vesribularis ромбовидной ямки. Восходящая часть волокон заканчивается на клетках верхнего вестибулярного ядра (Бехтерева). Волокна составляющие нисходящую часть, заканчиваются в медиальном (Швальбе), латеральном (Дейтерса) и нижнем Роллера) вестибулярных ядpax.

Аксоны клеток вестибулярных ядер (II нейроны) образуют ряд пучков, которые идут к мозжечку, к ядрам нервов глазных мышц ядрам вегетативных центров, коре головного мозгаи к спинному мозгу.

Часть аксонов клеток латерального и верхнего вестибулярного ядра в виде преддверно-спинномозгового пути направляется в спинной моя располагаясь по периферии на границе переднего и боковою канатиков и заканчивается посегментно на двигательных анимальных клетках передних рогов, осуществляя проведение вестибулярных импульсов на мышцы шеи туловища и конечностей, обеспечивая поддержание равновесия тела.

Часть аксонов нейронов латерального вестибулярного ядpa направляется в медиальный продольный пучок своей и противоположной стороны, обеспечивая связь органа равновесия через латеральное ядро с ядрами черепных нервов (III, IV, VI нар), иннервирующих мышцы глазного яблока что позволяет сохранить направление взгляда, несмотря на изменения положения головы. Поддержание равновесия тела в значительной степени зависит от согласованных движений глазных яблок и головы.

Аксоны клеток вестибулярных ядер образуют связи с нейронами ретикулярной формации мозгового ствола и с ядрами покрышки среднего мозга. Появление вегетативных реакций (урежение пульса, падение артериального давления, тошнота, рвота, побледнение лица, усиление перистальтики желудочно-кишечного тракта и т.д.) в ответ на чрезмерное раздражение вестибулярного аппарата можно объяснить наличием связей вестибулярных ядер через ретикулярную формацию с ядрами блуждающего и языкоглоточного нервов.

Сознательное определение положения головы достигается наличием связей вестибулярных ядер с корой полушарий большою мозга При этом аксоны клеток вестибулярных ядер переходят на противоположную сторону и направляются в составе медиальной петли к латеральному ядру таламуса, где переключаются на III нейроны.

Аксоны III нейронов проходят через заднюю часть задней ножки внутренней капсулы и достигают коркового ядра стато-кинетического анализатора, которое рассеяно в коре верхней височной и постцентральной извилин, а также в верхней теменной дольке полушарий большого мозга.

Слуховые проводящие пути и низшие слуховые центры - это проводниковая афферентная (приносящая) часть слуховой сенсорной системы, проводящая, распределяющая и преобразующая сенсорное возбуждение, порождённое слуховыми рецепторами, для формирования рефлекторных реакций эффекторов и слуховых образов в высших слуховых центрах коры.

Все слуховые центры, начиная от кохлеарных ядер и вплоть до коры головного мозга, устроены тонотопически , т.е. рецепторы кортиева органа проецируются в них на строго определенные нейроны. И, соответственно, эти нейроны обрабатывают информацию о звуках только определённой частоты, определённой высоты звучания. Чем дальше по слухового пути от улитки находится слуховой центр, тем более сложными звуковыми сигналами возбуждаются его отдельные нейроны. это говорит о том, что в слуховых центрах происходит всё более усложняющийся синтез отдельных характеристик звуковых сигналов.

Нельзя считать, что информация о звуковых сигналах обрабатывается только последовательно при переходе возбуждения от одного слухового центра к другому. Все слуховые центры связаны между собой многочисленными сложными связями, с помощью которых осуществляется не только перенос информации в одном направлении, но и её сравнительная обработка.

Схема слуховых путей

1 - улитка (Кортиев орган с волосковыми клетками - слуховыми рецепторами);
2 - спиральный ганглий;
3 - переднее (вентральное) улитковое (кохлеарное) ядро;
4 - заднее (дорзальное) улитковое (кохлеарное) ядро;
5 - ядро трапециевидного тела;
6 - верхняя олива;
7 - ядро латеральной петли;
8 - ядра задних холмиков четверохолмия среднего мозга;
9 - медиальные коленчатые тела метаталамуса промежуточного мозга;
10 - проекционная слуховая зона коры больших полушарий головного мозга.

Рис. 1. Схема слуховых сенсорных путей (по Сентаготаи).
1 - височная доля; 2 - средний мозг; 3 - перешеек ромбовидного мозга; 4 - продолговатый мозг; 5 - улитка; 6 - вентральное слуховое ядро; 7 - дорсальное слуховое ядро; 8 - слуховые полоски; 9 - оливо-слуховые волокна; 10 - верхняя олива: 11 - ядра трапециевидного тела; 12 - трапециевидное тело; 13 - пирамида; 14 - латеральная петля; 15 - ядро латеральной петли; 16 - треугольник латеральной петли; 17 - нижнее двухолмие; 18 - латеральное коленчатое тело; 19 - корковый центр слуха.

Строение слуховых проводящих путей

Схематический путь слухового возбуждения : слуховые рецепторы (волосковые клетки в Кортиевом органе улитки уха) - периферический спиральный ганглий (в улитке) - продолговатый мозг (сначала кохлеарные ядра, т.е. улитковые, после них - ядра оливы) - средний мозг (нижнее двухолмие) - промежуточный мозг (медиальные коленчатые тела, они же внутренние) - кора больших полушарий головного мозга (слуховые зоны височных долей, поля 41, 42).

Первые (I) слуховые афферентные нейроны (биполярные нейроны) находятся в спиральном ганглии, или узле (gangl. spirale), расположенном в основании полого улиткового веретена. Спиральный ганглий состоит из тел слуховых биполярных нейронов. Дендриты этих нейронов проходят по каналам костной спиральной пластинки к улитке уха, т.е. они начинаются от наружных волосковых клеток Кортиева органа. Аксоны выходят из спирального узла и собираются в слуховой нерв, вступающий в области мостомозжечкового угла в ствол мозга, где и заканчиваются синапсами на нервных клетках улитковых (кохлеарных) ядер: дорсального (nucl. cochlearis dorsalis) и вентрального (nucl. cochlearis ventralis). Эти клетки кохлеарных ядер являются вторыми слуховыми нейронами (II).

Слуховой нерв имеет следующие названия: N. vestibulocochlearis, sive n. octavus (PNA), n. acusticus (BNA), sive n. stato-acusticus - равновесно-слуховой (JNA). Это VIII пара черепно-мозговых нервов, состоящая из двух частей: улитковой (pars cochlearis) и вестибулярной, или преддверной (pars vestibularis). Улитковая часть является совокупностью аксонов I нейронов слуховой сенсорной системы (биполярных нейронов спирального ганглия), преддверная - аксоны афферентных нейронов лабиринта, обеспечивающие регулирование положения тела в пространстве (в анатомической литературе обе части также называются нервными корешками).

Вторые слуховые афферентные нейроны (II) находятся в дорсальном и вентральном кохлеарном (улитковом) ядре продолговатого мозга.

От нейронов II кохлеарных ядер начинаются два восходящих слуховых тракта. Контрлатеральный восходящий слуховой путь содержит в себе основную массу выходящих из комплекса кохлеарных ядер волокон и образует три пучка волокон: 1- вентральная слуховая полоска, или трапециевидное тело, 2 - промежуточная слуховая полоска, или полоска Хельда, 3 - задняя , или дорсальная, слуховая полоска - полоска Монакова. Основную часть волокон содержит в себе первый пучок - трапециевидное тело. Средняя, интермедиальная, полоска образована аксонами части клеток заднего отдела заднего вентрального ядра кохлеарного комплекса. Дорсальная слуховая полоска содержит в себе волокна, идущие от клеток дорсального кохлеарного ядра, а также аксоны части клеток заднего вентрального ядра. Волокна дорсальной полоски идут по дну четвертого желудочка, затем уходят в ствол мозга, пересекают среднюю линию и, минуя оливу, не оканчиваясь в ней, присоединяются к латеральной петле противоположной стороны, где поднимаются к ядрам латеральной петли. Эта полоска обходит верхнюю ножку мозжечка, затем переходит на противоположную сторону и присоединяется к трапециевидному телу.

Итак, аксоны II нейронов, отходящие от клеток дорсального ядра (слухового бугорка) , образуют мозговые полоски (striae medullares ventriculi quarti), находящиеся в ромбовидной ямке на границе моста и продолговатого мозга. Большая часть мозговой полоски переходит на противоположную сторону и около средней линии погружается в вещество мозга, подключаясь к латеральной петле (lemniscus lateralis); меньшая часть мозговой полоски присоединяется к латеральной петле своей же стороны. Многочисленные волокна, выходящие из дорсального ядра, идут в составе боковой петли и оканчиваются в нижних бугорках четверохолмия среднего мозга (colliculus inferior) и во внутреннем (медиальном) коленчатом теле (corpus geniculatum mediate) таламуса, это промежуточный мозг. Часть волокон, минуя внутреннее коленчатое тело (слуховой центр), идет в наружное (латеральное) коленчатое тело таламуса, являющееся зрительным подкорковым центром промежуточного мозга, что указывает на тесную связь между слуховой сенсорной системой и зрительной.
Аксоны II нейронов от клеток вентрального ядра участвуют в образовании трапециевидного тела (corpus trapezoideum). Большая часть аксонов в составе боковой петли (lemniscus lateralis) переходит на противоположную сторону и оканчивается в верхней оливе продолговатого мозга и ядрах трапециевидного тела, а также в ретикулярных ядрах покрышки на слуховых нейронах III. Другая, меньшая, часть волокон оканчивается на своей же стороне в тех же структурах. Поэтому именно здесь, в оливах, проходит сравнение акустических сигналов, поступающих с двух сторон от двух разных ушей. Оливы обеспечивают бинауральный анализ звуков, т.е. сопоставляют звуки от разных ушей. Именно оливы обеспечивают стереозвучание и помогают точно нацелиться на источник звука.

Третьи слуховые афферентные нейроны (III) находятся в ядрах верхней оливы (1) и трапециевидного тела (2), а также в нижнем двухолмии среднего мозга (3) и в внутренних (медиальных) коленчатых телах (4) промежуточного мозга. Аксоны III нейронов участвуют в образовании латеральной петли, в которой имеются волокна II и III нейронов. Часть волокон II нейронов прерывается в ядре латеральной петли (nucl. lemnisci proprius lateralis). Таким образом, в ядре латеральной петли тоже есть III нейроны Волокна II нейронов латеральной петли переключаются на III нейроны в медиальном коленчатом теле (corpus geniculatum mediale). Волокна III нейронов латеральной петли, пройдя мимо медиального коленчатого тела, заканчиваются в нижнем двухолмии (colliculus inferior), где формируется tr. tectospinalis. Таким образом, в нижнем двухолмии среднего мозга находится низший слуховой центр, состоящий из IV нейронов .

Нервные волокна латеральной петли, которые относятся к нейронам верхней оливы, из моста проникают в верхние ножки мозжечка и затем достигают его ядер. Таким образом, ядра мозжечка получают слуховое сенсорное возбуждение из слуховых низших нервных центров оливы. Другая часть аксонов верхней оливы направляется к мотонейронам спинного мозга и далее к поперечнополосатым мышцам. Таким образом, слуховые низшие нервные центры верхней оливы управляют эффекторами и обеспечивают двигательные слуховые рефлекторные реакции.

Аксоны III нейронов, расположенных в медиальном коленчатом теле (corpus geniculatum mediate), пройдя через заднюю часть задней ножки внутренней капсулы, формируют слуховое сияние , которое заканчивается на IV нейронах в - поперечной извилине Гешля височной доли (поля 41, 42, 20, 21, 22). Итак, аксоны III нейронов медиальных коленчатых тел образуют центральный слуховой путь, ведущий в слуховые сенсорные первичные проекционные зоны коры больших полушарий головного мозга. Кроме восходящих афферентных волокон, в центральном слуховом пути проходят также и нисходящие эфферентные волокна - от коры к низшим подкорковым слуховым центрам.

Четвёртые слуховые афферентные нейроны (IV) находятся как в нижнем двухолмии среднего мозга, так и в височной доле коры больших полушарий головного мозга (поля 41, 42, 20, 21, 22 по Бродману).

Нижнее двухолмие является рефлекторным двигательным центром , через который подключается tr. tectospinalis. Благодаря этому при слуховом раздражении рефлекторно подключается спинной мозг для выполнения автоматических движений, чему способствует и подключение верхней оливы с мозжечком; подключается также медиальный продольный пучок (fasc. longitudinalis medialis), объединяющий функции двигательных ядер черепных нервов. Разрушение нижнего двухолмия не сопровождается потерей слуха, однако оно играет важную роль "рефлекторного" подкоркового центра, в котором формируется эфферентная часть ориентировочных слуховых рефлексов в виде движения глаз и головы.

Тела корковых нейронов IV образуют колонки слуховой коры, формирующих первичные слуховые образы. От некоторых IV нейронов идут пути через мозолистое тело на противоположную сторону, в слуховую кору контралатерального (противоположного) полушария. Это последний путь слухового сенсорного возбуждения. Он заканчивается тоже на IV нейронах. Слуховые сенсорные образы формируются в высшем нервном слуховом центре коры - поперечной извилине Гешля височной доли (поля 41, 42, 20, 21, 22). Низкие звуки воспринимаются в передних отделах верхней височной извилины, а высокие звуки - в её задних отделах. Поля 41 и 42, а также 41/42 височной области коры относятся к мелкоклеточным (пылевидным, кониокортикальным) чувствующим полям коры мозга. Они располагаются на верхней поверхности височной доли, скрытой в глубине латеральной (сильвиевой) борозды. В поле 41, наиболее мелко- и густоклеточном, заканчивается большая часть афферентных волокон слуховой сенсорной системы. Другие поля височной области (22, 21, 20 и 37) выполняют высшие слуховые функции, например, участвуют в слуховом гнозисе. Слуховой гнозис (gnosis acustica) - это узнавание предмета по характерному для него звуку.

Нарушения (патология)

При заболевании периферических отделов слуховой сенсорной системы в слуховом восприятии возникают шумы, звуки различного характера.

Для понижения слуха центрального происхождения характерно нарушение высшего акустического (звукового) анализа звуковых раздражений. Иногда отмечается патологическое обострение или извращение слуха (гиперакузия, паракузия).

При корковом поражении наступают сенсорная афазия и слуховая агнозия. Расстройство слуха наблюдается при многих органических заболеваниях центральной нервной системы.

Первый нейрон про-водящих путей слухового анализатора -- упомянутые выше бипо-лярные клетки. Их аксоны образуют улитковый нерв, волокна ко-торого входят в продолговатый мозг и оканчиваются в ядрах, где расположены клетки второго нейрона проводящих путей. Аксоны клеток второго нейрона доходят до внутреннего коленчатого тела,

Рис. 5.

1 -- рецепторы кортиева органа; 2 -- тела биполярных нейронов; 3 -- улитковый нерв; 4 -- ядра продолговатого мозга, где " расположены тела второго нейрона проводящих путей; 5 -- внутреннее коленчатое тело, где начинается третий нейрон основных проводящих путей; 6 *-- верхняя поверхность височной доли коры больших полушарий (ниж-няя стенка поперечной щели), где оканчивается третий нейрон; 7 -- нервные волокна, связывающие оба внутренних коленчатых тела; 8 -- задние бугры четверохолмия; 9 -- начало эфферентных путей, идущих от четверохолмия.

Механизм восприятия звука. Теория резонанса

Теория Гельмгольца нашла себе много сторонников и поныне считается классической. Исходя из строения периферического слухового аппарата, Гельмгольц предложил свою резонансную теорию слуха, согласно которой отдельные части основной мембраны - «струны» колеблются при действии звуков определенной частоты. Чувствительные клетки кортиева органа воспринимают эти колебания и передают по нерву слуховым центрам. При наличии сложных звуков одновременно происходит колебание нескольких участков. Таким образом, согласно резонансной теории слуха Гельмгольца, восприятие звуков разных частот происходит в разных участках улитки, а именно, по аналогии с музыкальными инструментами, звуки высокой частоты вызывают колебания коротких волокон у основания улитки, а низкие звуки приводят в колебательные движения длинные волокна у верхушки улитки. Гельмгольц полагал, что центра слуха достигают уже дифференцированные раздражения, а корковые центры синтезируют полученные импульсы в слуховое ощущение. Безусловным является одно положение: наличие пространственного размещения рецепции разных тонов в улитке. Бекеши теория слуха (гидростатическая теория слуха, теория бегущей волны), объясняющая первичный анализ звуков в улитке сдвигом столба пери- и эндолимфы и деформацией основной мембраны при колебаниях основания стремени, распространяющихся по направлению к верхушке улитки в виде бегущей волны.

Физиологический механизм восприятия звука основан на двух процессах, происходящих в улитке: 1) разделение звуков различной частоты по месту их наибольшего воздействия на основную мембрану улитки и 2) преобразование рецепторными клетками механических колебаний в нервное возбуждение. Звуковые колебания, поступающие во внутреннее ухо через овальное окно, передаются перилимфе, а колебания этой жидкости приводят к смещениям основной мембраны. От высоты звука зависит высота столба колеблющейся жидкости и, соответственно, место наибольшего смещения основной мембраны. Таким образом, при различных по высоте звуках возбуждаются разные волосковые клетки и разные нервные волокна. Увеличение силы звука приводит к увеличению числа возбужденных волосковых клеток и нервных волокон, что позволяет различать интенсивность звуковых колебаний. Преобразование колебаний в процесс возбуждения осуществляется специальными рецепторами -- волосковыми клетками. Волоски этих клеток погружены в покровную мембрану. Механические колебания при действии звука приводят к смещению покровной мембраны относительно рецепторных клеток и изгибанию волосков. В рецепторных клетках механическое смещение волосков вызывает процесс возбуждений.

Общая характеристика проводящих путей. Существует пять основных уровней переключения восходящих слуховых волокон: кохлеарный комплекс, верхнеоливарный комплекс, задние бугры четверохолмия, медиальное коленчатое тело таламуса и слуховая зона коры больших полушарий (височные извилины). Кроме того, по ходу слухового пути располо­жено большое количество небольших ядер, в которых осуществляется частичное переключение восходящих слуховых волокон.

Выше уже отмечалось, что первыми нейронами слухового пути являются биполярные нейроны спирального ганглия, центральные отростки которых образуют слуховой, или кохлеарный, нерв – ветвь VIII пары черепно-мозговых нервов. По этому нерву информация от волосковых (главным образом от внутренних) клеток поступает к нейронам продолговатого мозга, входящих в состав кохлеарного (улиткового) комплекса, т.е. к нейронам второго порядка. В этот комплекс, лежащий в об­ласти вестибулярного поля ром­бовидной ямки, входят два ядра – дорсальное и вентральное (которое состоит из двух отделов – переднего и заднего). Аксон биполярного нейрона спирального ганглия, подходя к кохлеарным ядрам, разделяется на две веточки – одна идет к дорсальному ядру, другая – к вентральному. Не исключено, что волокна, идущие от апикальной части улитки (т.е. несущие информацию о низких звуках) преимущественно достигают нейронов вентрального ядра, а волокна, идущие от основания улитки (возбуждаются высокими звуками) – передают свою импульсацию, главным образом, нейронам дорсального ядра кохлеарного комплекса. Таким образом, для кохлеарных ядер характерно тонотопическое распределение информации.

Оба кохлеарных ядра дают восходящие тракты – дорсальный и вентральный. Аксоны нейронов дорсального кохлеарного ядра, не заходя к нейронам верхней оливы, сразу же направляются через мозговые полоски к латеральному лемниску, где часть из них переключается на нейроны лемниска (III нейроны), а часть проходит транзитом до нейронов нижних бугров четверохолмия или до нейронов внутреннего коленчатого тела.

Аксоны вентрального кохлеарного ядра сразу же направляются к варолиеву мосту через трапециевидное тело к верхней оливе, где находится верхнеоливарный комплекс (часть волокон идет к ипсилатеральному комплексу, часть – к контрлатеральному). В его состав входят два ядра: 1) S-образное, или латеральное; 2) акцессорное, или медиальное. Это второе ядро получает информацию одновременно как от ипсилатрального, так и от контрлатерального кохлеарного ядра, что обеспечивает формирование бинаурального слуха уже на уровне верхней оливы.

Аксоны верхнеоливарнных нейронов направляется к латеральному лемниску, где часть из них переключаются на нейроны этого лемниска (IV нейроны), а часть проходит транзитом к нейронам нижних бугров четверохолмия или к нейронам медального коленчатого тела, которое является последним переключательным звеном восходящего слухового пути.

Таким образом, от дорсальных и вентральных кохлеарных ядер информация в конечном итоге поступает к нижним буграм четверохолмия и медальному коленчатому телу. Благодаря этому звуковая информация используется (за счет наличия текто-спинального пути, а также путей к медиальному продольному пучку, соединяющему глазодвигательные нейроны III, IV и VI пар черепно-мозговых нервов) для реализации ориентировочного рефлекса на звуковое раздражение (поворот головы а сторону источника звука), а также для регуляции тонуса скелетной мускулатуры и формирования взора. Одновременно, от нейронов медиального коленчатого тела информация (через слуховое сияние) достигает нейронов верхней части височной доли мозга (поля 41 и 42 по Бродману), т.е. высших акустических центров, где совершается корковый анализ звуковой информации.

Следует подчеркнуть, что для верхнеоливарного комплекса, нижних бугров четверохолмия, медиального коленчатого тела, а также для первичных проекционных зон слуховой коры, т.е. для всех важнейших слуховых центров характерна тонотопическая организация структур. Это отражает существование принципа пространственного анализа звуков, позволяющего осуществлять тонкое частотное различение на всех этажах слуховой системы.

Чрезвычайно важным свойством слуховой системы является би­латеральная иннервация структур на каждом уровне. Впервые она появляется на уровне верхней оливы и дублируется на каждом последующем уровне. Это позволяет реализовать способность человека и животных оценивать место расположения источника звука.

Наряду с восходящими путями в слуховой системе имеются и нисходящие пути, обеспечивающие контроль высших акустических центров над получением и обработкой информации в периферическом и проводниковом отделах слухового анализатора.

Нисходящие пути слухового анализатора начинаются от клеток слуховой коры, пере­ключаются последовательно в медиальных коленчатых телах, задних буг­рах четверохолмия, верхнеоливарном комплексе, от которого идет оливокохлеарный пучок Расмуссена, достигающий волосковых клеток улитки. Кроме того, имеются эфферентные волокна, идущие от первичной слуховой зоны, т.е. от височной области, к структурам экстрапирамидной двигательной системы (базальным ганглиям, ограде, верхним буграм четверохолмия, красному ядру, черной субстанции, некоторым ядрам таламуса, ядрам основания моста, ретикулярной формации ствола мозга) и пирамидной системы. Эти данные указывают на участие слуховой сенсорной системы в регуляции двигательной активности человека.

Переработка информации в коре больших полушарий. Слуховая кора принимает активное участие в обработке информации, связанной с анализом коротких зву­ковых сигналов, с процессом дифференцировки звуков, фиксацией начального момента звука, различения его длительности. Слуховая кора ответственна за создание комплексного представления о звуковом сигнале, поступающем в оба уха раздельно, а также за пространственную локализацию звуковых сигналов. Нейроны, участвующие в обработке информации, идущей от слуховых рецепторов, специализируются по выделению (детектированию) соответствующих признаков. Особенно эта дифференцировка присуща нейронам слуховой коры, расположенным в верхней височной извилине. Здесь имеются колонки, которые анализируют поступающую информацию. Среди нейронов слуховой коры выделяют так называемые простые нейроны, функции которых – вычленение информации о чистых звуках. Есть ней­роны, которые возбуждаются только на определенную последовательность звуков или на определенную амплитудную их модуляцию. Есть нейроны, которые позволяют определить направление звука. В целом, в первичных и вторичных проекционных зонах слуховой коры происходит сложнейший анализ звукового сигнала. Однако важной является и функция ассоциативных зон коры больших полушарий. Например, представление о мелодии возникает именно благодаря деятельности этих зон коры, в том числе на основе информации, хранящейся в памяти. Именно с участием ассоциативных зон коры (с помощью специализированных нейронов типа «бабушкиных» нейронов) человек способен максимально извлечь информацию, поступающую от различных рецепторов, в том числе от фонорецепторов.

Анализ частоты звука (высоты тона). Выше уже отмечалось, что звуковые

колебания разной частоты вовлекают в колебательный процесс базилярную мембрану на всем ее протяжении неодинаково. Однако в улитке помимо пространственного кодирования используется еще один механизм – временной. Пространственное кодирование, основанное на определенном расположении возбужден­ных рецепторов на базилярной мембране, возникает при действии звуков высокой частоты. А при действии низ­ких и средних тонов, кроме пространственного, осуществляется и временное кодирование: информация передается по определен­ным волокнам слухового нерва в виде импульсов, частота следо­вания которых повторяет частоту звуковых колебаний. Кроме улиточных механизмов, в слуховой системе имеются и другие механизмы, обеспечивающие частотный анализ звукового сигнала. В частности, это связано с наличием на всех этажах слуховой системы нейронов, настроенных на восприятие определенной частоты звука, что выражается в тонотопической организации слуховых центров. Для каждого нейрона существует оптимальная, или характеристическая, частота звука, на которую порог реакции нейрона минимален, а в обе стороны по диапазону частот от этого оптимума порог резко возрастает. При надпороговых звуках ха­рактеристическая частота дает и наибольшую частоту разрядов нейрона. Таким образом, каждый нейрон настроен на выделение из всей совокупности звуков лишь определенного, достаточно уз­кого участка частотного диапазона. Частотно-пороговые кривые разных клеток не совпадают, а в совокупности перекрывают весь частотный диапазон слышимых звуков, обеспечивая полноценное их восприятие.

Анализ интенсивности звука . Сила звука кодируется частотой импульсации и числом возбужденных нейронов. Увеличение числа возбужденных нейронов при действии все более громких звуков обусловлено тем, что нейроны слуховой системы отличаются друг от друга по порогам реакций. При слабом стимуле в реакцию вовлекается лишь небольшое число наиболее чувствительных нейронов, а при усилении звука в реакцию вовлекается все большее число дополнительных нейронов с более высокими порогами реакций. Кроме того, как уже отмечалось выше, пороги возбуждения внутренних и наружных рецепторных клеток неодинаковы, поэтому в зави­симости от интенсивности звука меняется соотношение числа возбужденных внутренних и наружных волосковых клеток.

Сигналы от волосковых клеток поступают в спиральный ганглий, где располагаются теле первых нейронов от которых происходит передача информации к кохлеакрным ядрам продолговатого мозга. Из продолговатого мозга сигналы передаются к нижним буграм четверохолмия среднего мозга и к медиальному коленчатому телу. В этих структурах локализованы третьи нейроны, от которых информация поступает к верхней височной извилине КБП (извилина Гешли), где осуществляется высший анализ слуховой информации.

Слуховые функции .

Анализ частоты звука (высоты тона). Звуковые колебания разной частоты вовлекают в колебательный процесс основную мембрану на всем ее протяжении неодинаково. Локализация амплитудного максимума бегущей волны на основной мембране зависит от частоты звука. Таким образом, в процесс возбуждения при действии звуков разной частоты вовлекаются разные рецепторные клетки спирального органа. Каждый нейрон настроен на выделение из всей совокупности звуков лишь определенного, достаточно узкого участка частотного диапазона.

Слуховые ощущения. Тональность (частота) звука. Человек воспринимает звуковые колебания с частотой 16 - 20000 Гц. Этот диапазон соответствует 10 - 11 октавам. Верхняя граница частоты воспринимаемых звуков зависит от возраста человека: с годами она постепенно понижается, и старики часто не слышат высоких тонов. Различение частоты звука характеризуется тем минимальным различием по частоте двух близких звуков, которое еще улавливается человеком. При низких и средних частотах человек способен заметить различия в 1 - 2 Гц. Встречаются люди с абсолютным слухом: они способны точно узнавать и обозначать любой звук даже при отсутствии звука сравнения.

Слуховая чувствительность. Минимальную силу звука, слышимого человеком в половине случаев его предъявления, называют абсолютным порогом слуховой чувствительности. Пороги слышимости зависят от частоты звука. В области частот 1000-4000 Гц слух человека максимально чувствителен. В этих пределах слышен звук, имеющий ничтожную энергию. При звуках ниже 1000 и выше 4000 Гц чувствительность резко уменьшается: например, при 20 и при 20 000 Гц пороговая энергия звука в миллион раз выше.

Усиление звука может вызвать неприятное ощущение давления и даже боль в ухе. Звуки такой силы характеризуют верхний предел слышимости и ограничивают область нормального слухового восприятия. Внутри этой области лежат и так называемые речевые поля, в пределах которых распределяются звуки речи.

Громкость звука. Кажущуюся громкость звука следует отличать от его физической силы. Ощущение нарастания громкости не идет строго параллельно нарастанию интенсивности звучания. В практике в качестве единицы громкости обычно используют децибел (дБ). Максимальный уровень громкости звука, вызывающий болевое ощущение, равен 130 - 140 дБ. Громкие звуки (рок-музыка, рев реактивного двигателя) приводят к поражению волосковых рецепторных клеток, их гибели и к снижению слуха. Таков же эффект хронически действующего громкого звука даже не запредельной громкости.

Адаптация. Если на ухо долго действует тот или иной звук, то чувствительность к нему падает. Степень этого снижения чувствительности (адаптации) зависит от длительности, силы звука и его частоты.

Бинауральный слух. Человек и животные обладают пространственным слухом, т. е. способностью определять положение источника звука в пространстве. Это свойство основано на наличии бинаурального слуха, или слушания двумя ушами. Острота бинаурального слуха у человека очень высока: положение источника звука определяется с точностью до 1 углового градуса. Основой этого служит способность нейронов слуховой системы оценивать интерауральные (межушные) различия времени прихода звука на правое и левое ухо и интенсивности звука на каждом ухе. Если источник звука находится в стороне от средней линии головы, звуковая волна приходит на одно ухо несколько раньше и имеет большую силу, чем на другом ухе.