Состав и функции крови человека краткое содержание. Кровь, ее состав, свойства и функции понятие внутренней среде организма. Как происходит свертывание крови

Форменные элементы крови входят в состав твердой фазы. К ним относятся:

1. Эритроциты (красные кровяные тельца);
2. Тромбоциты (бесцветные кровяные тельца);
3. Лейкоциты (белые клетки крови), они классифицируются на:

Кровь – самая сложная жидкая ткань организма, количество которой в среднем составляет до семи процентов от общей массы тела человека. У всех позвоночных эта подвижная жидкость имеет красный оттенок. А у некоторых видов членистоногих она голубая. Это обусловлено наличием в составе крови гемоцианина. Все о строении крови человека, а также о таких патологиях, как лейкоцитоз и лейкопения – вашему вниманию в этом материале.

Состав плазмы крови человека и её функции

Говоря о составе и строении крови, следует начать с того, что кровь представляет собой смесь различных твердых частиц, плавающих в жидкости. Твердые частицы - это кровяные тельца, которые составляют около 45 % объема крови: красные (их большинство, и они придают крови цвет), белые и тромбоциты. Жидкую часть крови составляет плазма: она бесцветна, состоит в основном из воды и переносит питательные вещества.

Плазма крови человека - это межклеточная жидкость крови как ткани. Она состоит из воды (90-92 %) и сухого остатка (8-10 %), который, в свою очередь, образуют как органические, так и неорганические вещества. В плазме постоянно присутствуют все витамины, микроэлементы, промежуточные продукты метаболизма (молочная и пировиноградная кислоты).

Органические вещества плазмы крови: какую часть составляют белки

К органическим веществам относятся белки и другие соединения. Белки плазмы крови составляют 7-8 % от всей массы, они подразделяются на альбумины, глобулины и фибриноген.

Основные функции белков плазмы крови:

• коллоидно-осмотический (белковый) и водный гомеостаз;
• обеспечение правильного агрегатного состояния крови (жидкого);
• кислотно-основной гомеостаз, поддержание постоянного уровня кислотности рН (7,34-7,43);
• иммунный гомеостаз;
• ещё одна важная функция плазму крови - транспортная (перенос различных веществ);
• питательная;
• участие в свертывании крови.

Альбумины, глобулины и фибриноген плазмы крови

Альбумины, во многом обуславливающие состав и свойства крови, синтезируются в печени и составляют около 60 % всех белков плазмы. Они удерживают воду внутри просвета сосудов, служат резервом аминокислот для синтеза белков, а также переносят холестерин, жирные кислоты, билирубин, соли желчных кислот и тяжелых металлов и лекарственные препараты. При нехватке в биохимическом составе крови альбуминов, например вследствие почечной недостаточности, плазма теряет способность удерживать воду внутри сосудов: жидкость выходит в ткани, и развиваются отеки.

Глобулины крови образуются в печени, костном мозге, селезенке и . Эти вещества плазмы крови подразделяются на несколько фракций: α-, β- и γ - глобулины.

Кα-глобулинам , которые транспортируют гормоны, витамины, микроэлементы и липиды, относятся эритропоэтин, плазминоген и протромбин.

Кβ-глобулинам , которые участвуют в транспортировке фосфолипидов, холестерина, стероидных гормонов и катионов металлов, относятся белок трансферрин, обеспечивающий транспорт железа, а также многие факторы свертывания крови.

Основа иммунитета - γ-глобулины. Входя в состав крови человека, они включают в себя различные антитела, или иммуноглобулины, 5 классов: A, G, М, D и Е, защищающие организм от вирусов и бактерий. К этой фракции относятся также α - и β - агглютинины крови, определяющие ее групповую принадлежность.

Фибриноген крови - первый фактор свертывания. Под воздействием тромбина он переходит в нерастворимую форму (фибрин), обеспечивая образование сгустка крови. Фибриноген образуется в печени. Его содержание резко возрастает при воспалении, кровотечении, травме.

К органическим веществам плазмы крови относятся также небелковые азотсодержащие соединения (аминокислоты, полипептиды, мочевина, мочевая кислота, креатинин, аммиак). Общее количество так называемого остаточного (небелкового) азота в составе плазмы крови составляет 11-15 ммоль/л (30-40мг%). Содержание его в составе системы крови резко возрастает при нарушении функции почек, поэтому при почечной недостаточности ограничивают употребление белковой пищи.

Кроме того, в состав плазмы крови входят безазотистые органические вещества: глюкоза 4,46,6 ммоль/л (80-120 мг %), нейтральные жиры, липиды, ферменты, жиры и белки, проферменты и ферменты, участвующие в процессах свертывания крови.

Неорганические вещества в составе плазмы крови, их особенности и влияние

Говоря о строении и функциях крови, нельзя забывать о входящих в её состав минеральных веществах. Эти неорганические соединения плазмы крови составляют 0,9-1 %. К ним относятся соли натрия, кальция, магния, хлора, фосфора, йода, цинка и другие. Концентрация их близка к концентрации солей в морской воде: ведь именно там миллионы лет назад впервые появились первые многоклеточные существа. Минеральные вещества плазмы совместно участвуют в регуляции осмотического давления, рН крови и ряде других процессов. Например, основное влияние в составе крови ионов кальция оказывается на коллоидное состояние содержимого клеток. Также они участвуют в процессе свертывания крови, регуляции мышечного сокращения и чувствительности нервных клеток. Большинство солей в составе плазмы человеческой крови связано с белками или другими органическими соединениями.

В некоторых случаях возникает потребность в переливании плазмы: например, при заболеваниях почек, когда содержание альбуминов в крови резко снижается, или при обширных ожогах, поскольку через ожоговую поверхность теряется много содержащей белки тканевой жидкости. Существует обширная практика собирания донорской плазмы крови.

Форменные элементы в составе плазмы крови

Форменные элементы - это общее название клеток крови. К форменным элементам крови относятся эритроциты, лейкоциты и тромбоциты. Каждый из этих классов клеток в составе плазмы крови человека, в свою очередь, делится на подклассы.

Поскольку необработанные специальным образом клетки, которые изучаются с помощью микроскопа, практически прозрачны и бесцветны, образец крови наносится на лабораторное стекло и окрашивается специальными красителями.

Клетки различаются по размерам, форме, форме ядра и способности связывать краски. Все эти признаки клеток, обуславливающие состав и особенности крови, называются морфологическими.

Эритроциты в крови человека: форма и состав

Эритроциты в составе крови (от греч. erythros - «красный» и kytos - «вместилище», «клетка») – это красные кровяные тельца, наиболее многочисленный класс клеток крови.

Популяция эритроцитов человека по форме и размерам неоднородна. В норме основную массу их (80-90 %) составляют дискоциты (нормоциты) - эритроциты в виде двояковогнутого диска диаметром 7.5 мкм, толщиной на периферии 2,5 мкм, в центре - 1.5 мкм. Увеличение диффузионной поверхности мембраны способствует оптимальному выполнению основной функции эритроцитов - транспортировки кислорода. Специфическая форма этих элементов состава крови обеспечивает также прохождение их через узкие капилляры. Поскольку ядро отсутствует, много кислорода на собственные нужды эритроцитам не требуется, что позволяет им полноценно снабжать кислородом весь организм.

Помимо дискоцитов в строении крови человека различают также планоциты (клетки с плоской поверхностью) и стареющие формы эритроцитов: шиловидные, или эхиноциты (~ 6 %); куполообразные, или стоматоциты (~ 1-3 %); шаровидные, или сфероциты (~ 1 %).

Строение и функции эритроцитов в организме человека

Строение эритроцита человека таково, что они лишены ядра и состоят из каркаса, заполненного гемоглобином, и белковолипидной оболочки - мембраны.

Основные функции эритроцитов в крови:

• транспортная (газообмен): перенос кислорода от альвеол легких к тканям и углекислого газа в обратном направлении;
• ещё одна функция эритроцитов в организме – регуляция рН крови (кислотности);
• питательная: перенос на своей поверхности аминокислот от органов пищеварения к клеткам организма;
• защитная: адсорбция на своей поверхности токсических веществ;
• за счет своего строения, функцией эритроцитов является и участие в процессе свертывания крови;
• являются носителями разнообразных ферментов и витаминов (В1, В2, В6, аскорбиновая кислота);
• несут в себе признаки определенной группы крови гемоглобин и его соединения.

Строение системы крови: виды гемоглобина

Начинкой красных кровяных клеток является гемоглобин - особый белок, благодаря которому эритроциты выполняют функцию газообмена и поддерживают рН крови. В норме у мужчин в каждом литре крови содержится в среднем 130-160 г гемоглобина, а у женщин - 120-150 г.

Гемоглобин состоит из белка глобина и небелковой части - четырех молекул гема, в каждую из которых входит атом железа, способный присоединять или отдавать молекулу кислорода.

При соединении гемоглобина с кислородом получается оксигемоглобин - непрочное соединение, в виде которого переносится большая часть кислорода. Гемоглобин, отдавший кислород, называется восстановленным, или дезоксигемоглобином. Гемоглобин, соединенный с углекислым газом, носит название карбогемоглобина. В виде этого соединения, которое также легко распадается, переносится 20 % углекислого газа.

В скелетных и сердечной мышцах находится миоглобин - мышечный гемоглобин, который играет важную роль в снабжении работающих мышц кислородом.

Существует несколько видов и соединений гемоглобина, отличающихся строением его белковой части - глобина. Так, в крови плода содержится гемоглобин F, тогда как в эритроцитах взрослого человека преобладает гемоглобин А.

Различия в белковой части строения системы крови определяют сродство гемоглобина к кислороду. У гемоглобина F оно намного больше, что помогает плоду не испытывать гипоксию при относительно низком содержании кислорода в его крови.

В медицине принято вычислять степень насыщения эритроцитов гемоглобином. Это так называемый цветовой показатель, который в норме равен 1 (нормохромные эритроциты). Определение его важно для диагностики различных видов анемий. Так, гипохромные эритроциты (менее 0,85) свидетельствуют о железодефицитной анемии, а гиперхромные (более 1,1) - о нехватке витамина В12 или фолиевой кислоты.

Эритропоэз – что это такое?

Эритропоэз – это процесс образования эритроцитов, происходит в красном костном мозге. Эритроциты вместе с кроветворной тканью носят название красный росток крови, или эритрон.

Для образования эритроцитов необходимы прежде всего железо и определенные .

Как из гемоглобина разрушающихся эритроцитов, так и с пищей: всосавшись, оно транспортируется плазмой в костный мозг, где включается в молекулу гемоглобина. Избыток железа складируется в печени. При недостатке этого важнейшего микроэлемента развивается железодефицитная анемия.

Для образования эритроцитов требуются витамин В12 (цианокобаламин) и фолиевая кислота, которые участвуют в синтезе ДНК в молодых формах эритроцитов. Витамин В2 (рибофлавин) необходим для образования каркаса эритроцитов. (пиридоксин) принимает участие в образовании гема. Витамин С (аскорбиновая кислота) стимулирует всасывание железа из кишечника, усиливает действие фолиевой кислоты. (альфа-токоферол) и РР (пантотеновая кислота) укрепляют мембрану эритроцитов, защищая их от разрушения.

Для нормального эритропоэза необходимы и другие микроэлементы. Так, медь помогает всасыванию железа в кишечнике, а никель и кобальт участвуют в синтезе красных кровяных телец. Интересно, что 75 % всего цинка, который содержится в человеческом организме, находится в эритроцитах. (Недостаток цинка вызывает также и уменьшение количества лейкоцитов.) Селен, взаимодействуя с витамином Е, защищает мембрану эритроцита от повреждения свободными радикалами (радиацией).

Как происходит регуляция эритропоэза и что его стимулирует?

Регуляция эритропоэза происходит за счет гормона эритропоэтина, образующегося главным образом в почках, а также в печени, селезенке и в небольших количествах постоянно присутствующего в плазме крови здоровых людей. Он усиливает продукцию эритроцитов и ускоряет синтез гемоглобина. При тяжелых заболеваниях почек выработка эритропоэтина снижается и развивается анемия.

Эритропоэз стимулируют мужские половые гормоны, что обусловливает большее содержание эритроцитов в крови у мужчин, чем у женщин. Торможение эритропоэза вызывают особые вещества - женские половые гормоны (эстрогены), а также ингибиторы эритропоэза, образующиеся при увеличении массы циркулирующих эритроцитов, например при спуске, с гор на равнину.

Об интенсивности эритропоэза судят по числу ретикулоцитов - незрелых эритроцитов, количество которых в норме составляет 1-2 %. Созревшие эритроциты циркулируют в крови в течение 100-120 дней. Разрушение их происходит в печени, селезенке и костном мозге. Продукты распада эритроцитов также являются стимуляторами кроветворения.

Эритроцитоз и его виды

В норме содержание эритроцитов в крови составляет у мужчин - 4,0-5,0х10-12/л (4 000 000-5 000 000 в 1 мкл), у женщин - 4,5х10-12/л (4 500 000 в 1 мкл). Повышение количества эритроцитов в крови называется эритроцитозом, а уменьшение - анемией (малокровием). При анемии может быть снижено как число эритроцитов, так и содержание в них гемоглобина.

В зависимости от причины возникновения различают 2 вида эритроцитозов:

• Компенсаторные - возникают в результате попытки организма адаптироваться к нехватке кислорода в какой-либо ситуации: при длительном проживании в высокогорной местности, у профессиональных спортсменов, при бронхиальной астме, гипертонической болезни.
• Истинная полицитемия - заболевание, при котором вследствие нарушения работы костного мозга увеличивается выработка красных кровяных клеток.

Виды и состав лейкоцитов в крови

Лейкоцитами (от греч. Leukos - «белый» и kytos - «вместилище», «клетка») называются белые кровяные тельца - бесцветные клетки крови размером от 8 до 20 мкм. В состав лейкоцитов входит ядро и цитоплазма.

Основных видов лейкоцитов крови два: в зависимости от того, является ли цитоплазма лейкоцитов однородной или содержит зернистость, они подразделяются на зернистые (гранулоциты) и незернистые (агранулоциты).

Гранулоциты бывают трех видов: базофилы (окрашиваются щелочными красками в голубой и синий цвета), эозинофилы (окрашиваются кислыми красками в розовый цвет) и нейтрофилы (окрашиваются и щелочными, и кислыми красками; это наиболее многочисленная группа). Нейтрофилы по степени зрелости делятся на юные, палочкоядерные и сегментоядерные.

Агранулоциты, в свою очередь, бывают двух видов: лимфоциты и моноциты.

Подробно о каждом виде лейкоцитов и их функциях – в следующем разделе статьи.

Какую функцию выполняют все виды лейкоцитов в крови

Основные функции лейкоцитов в крови – защитные, однако каждый вид лейкоцитов выполняет свою функцию по-разному.

Основная функция нейтрофилов - фагоцитоз бактерий и продуктов распада тканей. Процесс фагоцитоза (активного захвата и поглощения живых и неживых частиц фагоцитами - специальными клетками многоклеточных животных организмов) чрезвычайно важен для иммунитета. Фагоцитоз представляет собой первую стадию заживления раны (ее очистку). Именно поэтому у людей с пониженным числом нейтрофилов раны затягиваются медленно. Нейтрофилы вырабатывают интерферон, обладающий противовирусным действием, и выделяют арахидоновую кислоту, которая играет важную роль в регуляции проницаемости кровеносных сосудов и в запуске таких процессов, как воспаление, боль и свертывание крови.

Эозинофилы обезвреживают и уничтожают токсины чужеродных белков (например, пчелиный, осиный, змеиный яды). Они вырабатывают гистаминазу - фермент, который разрушает гистамин, освобождающийся при различных аллергических состояниях, бронхиальной астме, глистных инвазиях, аутоиммунных заболеваниях. Именно поэтому при данных болезнях увеличивается количество эозинофилов в крови. Также данный вид лейкоцитов выполняет такую функцию, как синтез плазминогена, который снижает свертываемость крови.

Базофилы вырабатывают и содержат важнейшие биологически активные вещества. Так, гепарин препятствует свертыванию крови в очаге воспаления, а гистамин расширяет капилляры, что способствует его рассасыванию и заживлению. В базофилах также содержатся гиалуроновая кислота, влияющая на проницаемость сосудистой стенки; фактор активации тромбоцитов (ФАТ); тромбоксаны, способствующие агрегации (слипанию) тромбоцитов; лейкотриены и гормоны простагландины.

При аллергических реакциях базофилы выделяют в кровь биологически активные вещества, в том числе гистамин. Зуд в местах укусов комаров и мошек появляется вследствие работы базофилов.

Моноциты вырабатываются в костном мозге. Они находятся в крови не более 2-3 дней, а затем выходят в окружающие ткани, где достигают зрелости, превращаясь в тканевые макрофаги (крупные клетки).

Лимфоциты - главное действующее лицо иммунной системы. Они формируют специфический иммунитет (защиту организма от различных инфекционных заболеваний): выполняют синтез защитных антител, лизис (растворение) чужеродных клеток, обеспечивают иммунную память. Лимфоциты образуются в костном мозге, а специализацию (дифференцировку) проходят в тканях.

Выделяют 2 класса лимфоцитов: Т-лимфоциты (созревают в вилочковой железе) и В-лимфоциты (созревают в кишечнике, нёбных и глоточных миндалинах).

В зависимости от выполняемых функций различаются:

Т-киллеры (убийцы) , растворяющие чужеродные клетки, возбудителей инфекционных заболеваний, опухолевые клетки, клетки-мутанты;

Т-хелперы (помощники) , взаимодействующие с В-лимфоцитами;

Т-супрессоры (угнетатели), блокирующие чрезмерные реакции В-лимфоцитов.

В клетках памяти Т-лимфоцитов хранится информация о контактах с антигенами (чужеродными белками): это своего рода база данных, куда заносятся все инфекции, с которыми наш организм встречался хотя бы один раз.

Большинство В-лимфоцитов вырабатывают антитела - белки класса иммуноглобулинов. В ответ на действие антигенов (чужеродных белков) В-лимфоциты взаимодействуют с Т-лимфоцитами и моноцитами, превращаются в плазматические клетки. Эти клетки синтезируют антитела, которые распознают и связывают соответствующие антигены, чтобы затем их уничтожить. Среди В-лимфоцитов также есть киллеры, хелперы, супрессоры и клетки иммунологической памяти.

Лейкоцитозы и лейкопении крови

Количество лейкоцитов в периферической крови взрослого человека в норме колеблется в пределах 4,0-9,0х109/л (4000-9000 в 1 мкл). Увеличение их называется лейкоцитозом, а уменьшение - лейкопенией.

Лейкоцитозы могут быть физиологическими (пищевой, мышечный, эмоциональный, а также возникающий при беременности) и патологическими. При патологических (реактивных) лейкоцитозах происходит выброс клеток из органов кроветворения с преобладанием молодых форм. Наиболее тяжелый лейкоцитоз бывает при лейкозах: лейкоциты не способны выполнять свои физиологические функции, в частности защищать организм от патогенных бактерий.

Лейкопении наблюдаются при воздействии радиации (особенно в результате поражения костного мозга при лучевой болезни) и рентгеновского излучения, при некоторых тяжелых инфекционных заболеваниях (сепсис, туберкулез), а также вследствие применения ряда лекарственных препаратов. При лейкопении происходит резкое угнетение защитных сил организма в борьбе с бактериальной инфекцией.

При изучении анализа крови имеет значение не только общее количество лейкоцитов, но и процентное соотношение отдельных их видов, получившее название лейкоцитарной формулы, или лейкограммы. Увеличение количества юных и палочкоядерных нейтрофилов называется сдвигом лейкоцитарной формулы влево: он свидетельствует об ускоренном обновлении крови и наблюдается при острых инфекционных и воспалительных заболеваниях, а также при лейкозах. Кроме того, сдвиг лейкоцитарной формулы может иметь место при беременности, особенно на поздних сроках.

Какую функцию выполняют тромбоциты в крови

Тромбоцитами (от греч. trombos - «ком», «сгусток» и kytos- «вместилище», «клетка») называются кровяные пластинки - плоские клетки неправильной округлой формы диаметром 2-5 мкм. У человека они не имеют ядер.

Тромбоциты образуются в красном костном мозге из гигантских клеток мегакариоцитов. Живут кровяные пластинки от 4 до 10 дней, после чего разрушаются в печени и селезенке.

Основные функции тромбоцитов в крови:

• Предотвращение большой при ранении сосудов, а также заживление и регенерация поврежденных тканей. (Тромбоциты способны прилипать к чужеродной поверхности или склеиваться между собой.)
• Также тромбоциты выполняют такую функцию, как синтез и выделение биологически активных веществ (серотонина, адреналина, норадреналина), а также помогают в свертывании крови.
• Фагоцитоз инородных тел и вирусов.
• Тромбоциты содержат большое количество серотонина и гистамина, которые влияют на величину просвета и проницаемость кровеносных капилляров.

Нарушение функций тромбоцитов в крови

Количество тромбоцитов в периферической крови взрослого человека в норме составляет 180-320х109/л, или 180 000-320 000 в 1 мкл. Имеют место суточные колебания: днем тромбоцитов больше, чем ночью. Уменьшение содержания тромбоцитов называется тромбоцитопенией, а увеличение - тромбоцитозом.

Тромбоцитопении возникают в двух случаях: когда в костном мозге образуется недостаточное количество тромбоцитов или когда они быстро разрушаются. Негативно повлиять на выработку кровяных пластинок могут радиация, прием ряда лекарственных препаратов, дефицит некоторых витаминов (В12, фолиевой кислоты), злоупотребление алкоголем и, в особенности, серьезные заболевания: вирусный гепатит В и С, цирроз печени, ВИЧ и злокачественные опухоли. Повышенное разрушение тромбоцитов чаще всего развивается при сбое в работе иммунной системы, когда организм начинает вырабатывать антитела не против микробов, а против своих же клеток.

При таком нарушении тромбоцитов, как тромбоцитопения, наблюдаются склонность к легкому образованию синяков (гематом), возникающих при незначительном нажатии или вообще без причины; кровоточивость при мелких травмах и операциях (удаление зуба); у женщин - обильные кровопотери во время менструаций. Если вы заметили у себя хоть один из этих симптомов, необходимо обратиться к врачу и выполнить анализ крови.

При тромбоцитозе наблюдается обратная картина: вследствие увеличения количества тромбоцитов возникают тромбы - кровяные сгустки, которые закупоривают кровоток по сосудам. Это очень опасно, поскольку может привести к инфаркту миокарда, инсульту и тромбофлебиту конечностей, чаще нижних.

В ряде случаев тромбоциты, несмотря на то, что количество их соответствует норме, не могут полноценно выполнять свои функции (обычно вследствие дефекта мембраны), и наблюдается повышенная кровоточивость. Подобные нарушения функций тромбоцитов могут быть как врожденными, так и приобретенными (в том числе развившимися под воздействием длительного приема медикаментов: например, при частом бесконтрольном приеме болеутоляющих лекарств, в состав которых входит анальгин).

Статья прочитана 21 480 раз(a).

1. Кровь - это жидкая ткань, циркулирующая по сосудам, осуществляющая транспорт различных веществ в пределах организма и обеспечивающая питание и обмен ве-ществ всех клеток тела. Красный цвет крови придает гемоглобин , содер-жащийся в эритроцитах.

У многоклеточных организмов большинство клеток не имеет непо-средственного контакта с внешней средой, их жизнедеятельность обеспе-чивается наличием внутренней среды (кровь, лимфа , тканевая жидкость). Из нее они получают необходимые для жизни вещества и выделяют в нее же продукты метаболизма . Для внутренней среды организма характерно относительное динамическое постоянство состава и физико-химических свойств, которое называется гомеостазом . Морфологическим субстратом, регулирующим обменные процессы между кровью и тканями и поддерживающим гомеостаз, являются гисто-гематические барьеры, состоящие из эндотелия капилляров , базальной мембраны, соединительной ткани, клеточных липопротеидных мембран.

В понятие "система крови" входят: кровь, органы кроветворения (красный костный мозг , лимфатические узлы и др.), органы кроворазрушения и механизмы регуляции (регулирующий нейрогуморальный аппарат). Система крови представляет собой одну из важнейших систем жизнеобеспечения организма и выполняет множество функций. Остановка сердца и прекращение движения крови немедленно приводит организм к гибели.

Физиологические функции крови:

4) терморегуляторная - регуляция температуры тела путем охлаж-дения энергоемких органов и согревания органов, теряющих тепло;

5) гомеостатическая - поддержание стабильности ряда констант гомеостаза: рН, осмотического давления, изоионии и т.д.;

Лейкоциты выполняют множество функций:

1) защитная - борьба с чужеродными агентами; они фагоцитируют (поглощают) чужеродные тела и уничтожают их;

2) антитоксическая - выработка антитоксинов, обезвреживающих продукты жизнедеятельности микробов;

3) выработка антител, обеспечивающих иммунитет, т.е. невос-приимчивость к заразным болезням;

4) участвуют в развитии всех этапов воспаления, стимулируют вос-становительные (регенеративные) процессы в организме и ускоряют за-живление ран;

5) ферментативная - они содержат различные ферменты, необхо-димые для осуществления фагоцитоза;

6) участвуют в процессах свертывания крови и фибринолиза путем выработки гепарина, гнетамина, активатора плазминогена и т.д.;

7) являются центральным звеном иммунной системы организма, осуществляя функцию иммунного надзора ("цензуры"), защиты от всего чужеродного и сохраняя генетический гомеостаз (Т-лимфоциты);

8) обеспечивают реакцию отторжения трансплантата, уничтожение собственных мутантных клеток;

9) образуют активные (эндогенные) пирогены и формируют лихора-дочную реакцию;

10) несут макромолекулы с информацией, необходимой для управле-ния генетическим аппаратом других клеток организма; путем таких меж-клеточных взаимодействий (креаторных связей) восстанавливается и под-держивается целостность организма.

4 . Тромбоцит или кровяная пластинка, - участвующий в свертывании крови форменный эле-мент, необходимый для поддержания целостности сосудистой стенки. Представляет собой округлое или овальное безъядерное образование диа-метром 2-5 мкм. Тромбоциты образуются в красном костном мозге из ги-гантских клеток - мегакариоцитов. В 1 мкл (мм 3) крови у человека в норме содержится 180-320 тысяч тромбоцитов. Увеличение количества тромбо-цитов в периферической крови называется тромбоцитозом, уменьшение - тромбоцитопенией. Продолжительность жизни тромбоцитов составляет 2- 10 дней.

Основными физиологическими свойствами тромбоцитов являются:

1) амебовидная подвижность за счет образования ложноножек;

2) фагоцитоз, т.е. поглощение инородных тел и микробов;

3) прилипание к чужеродной поверхности и склеивание между со-бой, при этом они образуют 2-10 отростков, за счет которых происходит прикрепление;

4) легкая разрушаемость;

5) выделение и поглощение различных биологически активных ве-ществ типа серотонина, адреналина, норадреналина и др.;

Все эти свойства тромбоцитов обусловливают их участие в остановке кровотечения.

Функции тромбоцитов:

1) активно участвуют в процессе свертывания крови и растворения кровяного сгустка (фибринолиза);

2) участвуют в остановке кровотечения (гемостазе) за счет при-сутствующих в них биологически активных соединений;

3) выполняют защитную функцию за счет склеивания (агглютина-ции) микробов и фагоцитоза;

4) вырабатывают некоторые ферменты (амилолитические, протеоли-тические и др.), необходимые для нормальной жизнедеятельности тромбо-цитов и для процесса остановки кровотечения;

5) оказывают влияние на состояние гистогематических барьеров ме-жду кровью и тканевой жидкостью путем изменения проницаемости сте-нок капилляров;

6) осуществляют транспорт креаторных веществ, важных для сохра-нения структуры сосудистой стенки; без взаимодействия с тромбоцитами эндотелий сосудов подвергается дистрофии и начинает пропускать через себя эритроциты.

Скорость (реакция) оседания эритроцитов (сокращенно СОЭ) - показатель, отражающий изменения физико-химических свойств крови и измеряемой величиной столба плазмы, освобождающейся от эритроцитов при их оседании из цитратной смеси (5% раствор цитрата натрия) за 1 час в специальной пипетке прибора Т.П. Панченкова.

В норме СОЭ равна:

У мужчин - 1-10 мм/час;

У женщин - 2-15 мм/час;

Новорожденные — от 2 до 4 мм/ч;

Дети первого года жизни — от 3 до 10 мм/ч;

Дети возрастом 1-5 лет — от 5 до 11 мм/ч;

Дети 6-14 лет — от 4 до 12 мм/ч;

Старше 14 лет — для девочек — от 2 до 15 мм/ч, а для мальчиков — от 1 до 10 мм/ч.

у беременных женщин перед родами - 40-50 мм/час.

Увеличение СОЭ больше указанных величин является, как правило, признаком патологии. Величина СОЭ зависит не от свойств эритроцитов, а от свойств плазмы, в первую очередь от содержания в ней крупномолеку-лярных белков - глобулинов и особенно фибриногена. Концентрация этих белков возрастает при всех воспалительных процессах. При беременности содержание фибриногена перед родами почти в 2 раза больше нормы, по-этому СОЭ достигает 40-50 мм/час.

Лейкоциты имеют свой, независимый от эритроцитов режим оседа-ния. Однако скорость оседания лейкоцитов в клинике во внимание не при-нимается.

Гемостаз (греч. haime - кровь, stasis - неподвижное состояние) - это остановка движения крови по кровеносному сосуду, т.е. остановка кровотечения.

Различают 2 механизма остановки кровотечения:

1) сосудисто-тромбоцитарный (микроциркуляторный) гемостаз;

2) коагуляционный гемостаз (свертывание крови).

Первый механизм способен самостоятельно за несколько минут оста-новить кровотечение из наиболее часто травмируемых мелких сосудов с довольно низким кровяным давлением.

Он слагается из двух процессов:

1) сосудистого спазма, приводящего к временной остановке или уменьшению кровотечения;

2) образования, уплотнения и сокращения тромбоцитарной пробки, приводящей к полной остановке кровотечения.

Второй механизм остановки кровотечения - свертывание крови (гемокоагуляция) обеспечивает прекращение кровопотери при повреждении крупных сосудов, в основном мышечного типа.

Осуществляется в три фа-зы:

I фаза - формирование протромбиназы;

II фаза - образование тромбина;

III фаза - превращение фибриногена в фибрин.

В механизме свертывания крови, помимо стенки кровеносных сосудов и форменных элементов, при-нимает участие 15 плазменных факторов: фибриноген, протромбин, ткане-вой тромбопластин, кальций, проакцелерин, конвертин, антигемофильные глобулины А и Б, фибринстабилизирующий фактор, прекалликреин (фак-тор Флетчера), высокомолекулярный кининоген (фактор Фитцджеральда) и др.

Большинство этих факторов образуется в печени при участии вита-мина К и является проферментами, относящимися к глобулиновой фрак-ции белков плазмы. В активную форму - ферменты они переходят в про-цессе свертывания. Причем каждая реакция катализируется ферментом, образующимся в результате предшествующей реакции.

Пусковым механизмом свертывания крови служит освобождение тромбопластина поврежденной тканью и распадающимися тромбоцитами. Для осуществления всех фаз процесса свертывания необходимы ионы кальция.

Кровяной сгусток образуют сеть из волокон нерастворимого фибрина и опутанные ею эритроци-ты, лейкоциты и тромбоциты. Прочность обра-зовавшегося кровяного сгустка обеспечивается фактором XIII - фибрин-стабилиризующим фактором (ферментом фибриназой, синтезируемой в печени). Плазма крови, лишенная фибриногена и некоторых других ве-ществ, участвующих в свертывании, называется сывороткой. А кровь, из которой удален фибрин, называется дефибринированной.

Время полного свертывания капиллярной крови в норме составляет 3-5 минут, венозной крови - 5-10 мин.

Кроме свертывающей системы, в организме имеются одновременно еще две системы: противосвертывающая и фибринолитическая.

Противосвертывающая система препятствует процессам внутрисосудистого свер-тывания крови или замедляет гемокоагуляцию. Главным антикоагулянтом этой системы является гепарин, выделяемый из ткани легких и печени, и продуцируемый базофильными лейкоцитами и тканевыми базофилами (тучными клетками соединительной ткани). Количество базофильных лей-коцитов очень мало, зато все тканевые базофилы организма имеют массу 1,5 кг. Гепарин тормозит все фазы процесса свертывания крови, подавляет активность многих плазменных факторов и динамические превращения тромбоцитов. Выделяемый слюнными железами медицинских пиявок ги-рудин действует угнетающе на третью стадию процесса свертывания кро-ви, т.е. препятствует образованию фибрина.

Фибринолитическая система способна растворять образовавшийся фибрин и тромбы и является антиподом свертывающей системы. Главная функция фибринолиза - расщепление фибрина и восстановление просвета закупоренного сгустком сосуда. Расщепление фибрина осуществляется протеолитическим ферментом плазмином (фибринолизином), который находится в плазме в виде профермента плазминогена. Для его превраще-ния в плазмин имеются активаторы, содержащиеся в крови и тканях, и ингибиторы (лат. inhibere - сдерживать, останавливать), тормозящие пре-вращение плазминогена в плазмин.

Нарушение функциональных взаимосвязей между свертывающей, противосвертывающей и фибринолитической системами может привести к тяжелым заболеваниям: повышенной кровоточивости, внутрисосудистому тромбообразованию и даже эмболии.

Группы крови - совокупность признаков, характеризующих антигенную структуру эритроцитов и специфичность антиэритроцитарных антител, которые учитываются при подборе крови для трансфузий (лат. transfusio - переливание).

В 1901 г. австриец К. Ландштейнер и в 1903 г. чех Я. Янский обна-ружили, что при смешивании крови разных людей часто наблюдается склеивание эритроцитов друг с другом - явление агглютинации (лат. agglutinatio - склеивание) с последующим их разрушением (гемолизом). Было установлено, что в эритроцитах имеются агглютиногены А и В, склеиваемые вещества гликолипидного строения, антигены. В плазме бы-ли найдены агглютинины α и β, видоизмененные белки глобулиновой фракции, антитела, склеивающие эритроциты.

Агглютиногены А и В в эритроцитах, как и агглютинины α и β в плазме, у разных людей могут быть по одному или вместе, либо отсутствовать. Агглютиноген А и агглю-тинин α, а также В и β называются одноименными. Склеивание эритроци-тов происходит в том случае, если эритроциты донора (человека, дающего кровь) встречаются с одноименными агглютининами реципиента (челове-ка, получающего кровь), т.е. А + α, В + β или АВ + αβ. Отсюда ясно, что в крови каждого человека находятся разноименные агглютиноген и агглю-тинин.

Согласно классификации Я. Янского и К. Ландштейнера у людей име-ется 4 комбинации агглютиногенов и агглютининов, которые обозначают-ся следующим образом: I(0) - αβ., II(А) - А β, Ш(В) - В α и IV(АВ). Из этих обозначений следует, что у людей 1 группы в эритроцитах отсутствуют агглютиногены А и В, а в плазме имеются оба агглютинина α и β . У людей II группы эритроциты имеют агглютиноген А, а плазма - агглютинин β. К III группе относятся люди, у которых в эритроцитах находится агглютино-ген В, а в плазме - агглютинин α. У людей IV группы в эритроцитах со-держатся оба агглютиногена А и В, а агглютинины в плазме отсутствуют. Исходя из этого, нетрудно представить, каким группам можно переливать кровь определенной группы (схема 24).

Как видно из схемы, людям I группы можно переливать кровь только этой группы. Кровь же I группы можно переливать людям всех групп. По-этому людей с I группой крови называют универсальными донорами. Лю-дям с IV группой можно переливать кровь всех групп, поэтому этих людей называют универсальными реципиентами. Кровь же IV группы можно пе-реливать людям с кровью IV группы. Кровь людей II и III групп можно переливать людям с одноименной, а также с IV группой крови.

Однако в настоящее время в клинической практике переливают толь-ко одногруппную кровь, причем в небольших количествах (не более 500 мл), или переливают недостающие компоненты крови (компонентная те-рапия). Это связано с тем, что:

во-первых, при больших массивных переливаниях разведения агглю-тининов донора не происходит, и они склеивают эритроциты реципиента;

во-вторых, при тщательном изучении людей с кровью I группы были обнаружены иммунные агглютинины анти-А и анти-В (у 10-20% людей); переливание такой крови людям с другими группами крови вызывает тя-желые осложнения. Поэтому людей с I группой крови, содержащих агглю-тинины анти-А и анти-В, сейчас называют опасными универсальными до-норами;

в-третьих, в системе АВО выявлено много вариантов каждого агглю-тиногена. Так, агглютиноген А существует более, чем в 10 вариантах. Раз-личие между ними состоит в том, что А1 является самым сильным, а А2-А7 и другие варианты обладают слабыми агглютинационными свойствами. Поэтому кровь таких лиц может быть ошибочно отнесена к I группе, что может привести к гемотрансфузионным осложнениям при перелива-нии ее больным с I и III группами. Агглютиноген В тоже существует в не-скольких вариантах, активность которых убывает в порядке их нумерации.

В 1930 г. К. Ландштейнер, выступая на церемонии вручения ему Но-белевской премии за открытие групп крови, предположил, что в будущем будут открыты новые агглютиногены, а количество групп крови будет расти до тех пор, пока не достигнет числа живущих на земле людей. Это предположение ученого оказалось верным. К настоящему времени в эрит-роцитах человека обнаружено более 500 различных агглютиногенов. Толь-ко из этих агглютиногенов можно составить более 400 млн. комбинаций, или групповых признаков крови.

Если же учитывать и все остальные агг-лютиногены, встречающиеся в крови, то число комбинаций достигнет 700 млрд., т.е значительно больше, чем людей на земном шаре. Это определяет удивительную антигенную неповторимость, и в этом смысле каждый че-ловек имеет свою группу крови. Данные системы агглютиногенов отлича-ются от системы АВО тем, что не содержат в плазме естественных агглю-тининов, подобных α- и β-агглютининам. Но при определенных условиях к этим агглютиногенам могут вырабатываться иммунные антитела - агг-лютинины. Поэтому повторно переливать больному кровь от одного и того же донора не рекомендуется.

Для определения групп крови нужно иметь стандартные сыворотки, содержащие известные агглютинины, или цоликлоны анти-А и анти-В, содержащие диагностические моноклональные антитела. Если смешать каплю крови человека, группу которого надо определить, с сывороткой I, II, III групп или с цоликлонами анти-А и анти-В, то по наступившей агг-лютинации можно определить его группу.

Несмотря на простоту метода в 7-10% случаев группа крови опреде-ляется неверно, и больным вводят несовместимую кровь.

Для избежания такого осложнения перед переливанием крови обязательно проводят:

1) определение группы крови донора и реципиента;

2) резус-принадлежность крови донора и реципиента;

3) пробу на индивидуальную совместимость;

4) биологическую пробу на совместимость в процессе переливания: вливают вначале 10-15 мл донорской крови и затем в течение 3-5 минут наблюдают за состоянием больного.

Перелитая кровь всегда действует многосторонне. В клинической практике выделяют:

1) заместительное действие - замещение потерянной крови;

2) иммуностимулирующее действие - с целью стимуляции защитных сил;

3) кровоостанавливающее (гемостатическое) действие - с целью ос-тановки кровотечения, особенно внутреннего;

4) обезвреживающее (дезинтоксикационное) действие - с целью уменьшения интоксикации;

5) питательное действие - введение белков, жиров, углеводов в лег-коусвояемом виде.

кроме основных агглютиногенов А и В, в эритроцитах могут быть другие дополнительные, в частности так называемый резус-агглютиноген (резус-фактор). Впервые он был найден в 1940 г. К.Ландштейнером и И.Винером в крови обезьяны макаки-резуса. У 85% людей в крови имеется этот же резус-агглютиноген. Такая кровь на-зывается резус-положительной. Кровь, в которой отсутствует резус-агглютиноген, называется резус-отрицательной (у 15% людей). Система резус имеет более 40 разновидностей агглютиногенов - О, С, Е, из которых наиболее активен О.

Особенностью резус-фактора является то, что у лю-дей отсутствуют антирезус-агглютинины. Однако если человеку с резус-отрицательной кровью повторно переливать резус-положительную кровь, то под влиянием введенного резус-агглютиногена в крови выра-батываются специфические антирезус-агглютинины и гемолизины. В этом случае переливание резус-положительной крови этому человеку может вызвать агглютинацию и гемолиз эритроцитов - возникнет гемотрансфузионный шок.

Резус-фактор передается по наследству и имеет особое значение для течения беременности. Например, если у матери отсутствует резус-фактор, а у отца он есть (вероятность такого брака составляет 50%), то плод может унаследовать от отца резус-фактор и оказаться резус-положительным. Кровь плода проникает в организм матери, вызывая образование в ее кро-ви антирезус-агглютининов. Если эти антитела поступят через плаценту обратно в кровь плода, произойдет агглютинация. При высокой концен-трации антирезус-агглютининов может наступить смерть плода и выки-дыш. При легких формах резус-несовместимости плод рождается живым, но с гемолитической желтухой.

Резус-конфликт возникает лишь при высокой концентрации антирезус-гглютининов. Чаще всего первый ребенок рождается нормальным, по-скольку титр этих антител в крови матери возрастает относительно медленно (в течение нескольких месяцев). Но при повторной беременности резус-отрицательной женщины резус-положительным плодом угроза резус-конфликта нарастает вследствие образования новых порций антирезус-агглютининов. Резус-несовместимость при беременности встречается не очень часто: примерно один случай на 700 родов.

Для профилактики резус-конфликта беременным резус-отрица-тельным женщинам назначают антирезус-гамма-глобулин, который ней-трализует резус-положительные антигены плода.

И кислотно-щелочного равновесия в организме; играет важную роль в поддержании постоянной температуры тела.

Лейкоциты - ядерные клетки; они подразделяются на зернистые клетки - гранулоциты (к ним относятся нейтрофилы, эозинофилы и базофилы) и незернистые - агранулоциты. Нейтрофилы характеризуются способностью к движению и проникновению из очагов кроветворения в периферическую кровь и ткани; обладают свойством захватывать (фагоцитировать) микробы и другие чужеродные частицы, попавшие в организм. Агранулоциты участвуют в иммунологических реакциях, .

Количество лейкоцитов в крови взрослого человека от 6 до 8 тысяч штук в 1 мм 3 . , или кровяные пластинки, играют важную роль (свёртывание крови). В 1 мм 3 К. человека содержится 200-400 тысяч тромбоцитов, они не содержат ядер. В К. всех других позвоночных аналогичные функции выполняют ядерные веретенообразные клетки. Относительное постоянство количества форменных элементов К. регулируется сложными нервными (центральными и периферическими) и гуморально-гормональными механизмами.

Физико-химические свойства крови

Плотность и вязкость крови зависят главным образом от количества форменных элементов и в норме колеблются в узких пределах. У человека плотность цельной К. 1,05-1,06 г/см 3 , плазмы - 1,02-1,03 г/см 3 , форменных элементов - 1,09 г/см 3 . Разница в плотности позволяет разделить цельную К. на плазму и форменные элементы, что легко достигается с помощью центрифугирования. Эритроциты составляют 44%, и тромбоциты - 1% от общего объёма К.

С помощью электрофореза белки плазмы разделяют на фракции: альбумин, группу глобулинов (α 1 , α 2 , β и ƴ ) и фибриноген, участвующий в свёртывании крови. Белковые фракции плазмы неоднородны: применяя современные химические и физико-химические методы разделения, удалось обнаружить около 100 белковых компонентов плазмы.

Альбумины - основные белки плазмы (55-60% всех белков плазмы). Из-за относительно небольшого размера молекул, высокой концентрации в плазме и гидрофильных свойств белки альбуминовой группы играют важную роль в поддержании онкотического давления. Альбумины выполняют транспортную функцию, перенося органические соединения - холестерин, жёлчные пигменты, являются источником азота для построения белков. Свободная сульфгидрильная (- SH) группа альбумина связывает тяжёлые металлы, например соединения ртути, которые отлагаются в до удаления из организма. Альбумины способны соединяться с некоторыми лекарственными средствами - пенициллином, салицилатами, а также связывать Ca, Mg, Mn.

Глобулины - весьма разнообразная группа белков, различающихся по физическим и химическим свойствам, а также по функциональной активности. При электрофорезе на бумаге подразделяются на α 1 , α 2 , β и ƴ -глобулины. Большей частью белков α и β -глобулиновых фракций связана с углеводами (гликопротеиды) или с липидами (липопротеиды). В состав гликопротеидов обычно входят сахара или аминосахара. Липопротеиды крови, синтезируемые в печени, по электрофоретической подвижности разделяют на 3 основные фракции, различающиеся по липидному составу. Физиологическую роль липопротеидов заключается в доставке к тканям нерастворимых в воде липидов, а также стероидных гормонов и жирорастворимых витаминов.

К фракции α 2 -глобулинов относятся некоторые белки, участвующие в свёртывании крови, в том числе протромбин - неактивный предшественник фермента тромбина, вызывающего превращение фибриногена в фибрин. К этой фракции относится гаптоглобин (содержание его в крови увеличивается с возрастом), образующий с гемоглобином комплекс, который поглощается ретикулоэндотелиальной системой, что препятствует уменьшению содержания в организме железа, входящего в состав гемоглобина. К α 2 -глобулинам относится гликопротеид церулоплазмин, который содержит 0,34% меди (почти всю медь плазмы). Церулоплазмин катализирует окисление кислородом аскорбиновой кислоты, ароматических диаминов.

В составе α 2 -глобулиновой фракции плазмы находятся полипептиды брадикининоген и каллидиноген, активируемые протеолитическими ферментами плазмы и тканей. Их активные формы - брадикинин и каллидин - образуют кининовую систему, регулирующую проницаемость стенок капилляров и активирующую систему свёртывания крови.

Небелковый азот крови содержится главным образом в конечных или промежуточных продуктах азотистого обмена - в мочевине, аммиаке, полипептидах, аминокислотах, креатине и креатинине, мочевой кислоте, пуриновых основаниях и др. Аминокислоты с кровью, оттекающей от кишечника по воротной , попадают в , где подвергаются дезаминированию, переаминированию и другим превращениям (вплоть до образования мочевины), и используются для биосинтеза белка.

Углеводы крови представлены главным образом глюкозой и промежуточными продуктами её превращений. Содержание глюкозы в К. колеблется у человека от 80 до 100 мг%. В К. также содержится небольшое количество гликогена, фруктозы и значительное - глюкозамина. Продукты переваривания углеводов и белков - глюкоза, фруктоза и другие моносахариды, аминокислоты, низкомолекулярные пептиды, а также и вода всасываются непосредственно в К., протекающую по капиллярам , и доставляются в печень. Часть глюкозы транспортируется к органам и тканям, где расщепляется с освобождением энергии, другая превращается в печени в гликоген. При недостаточном поступлении углеводов с пищей гликоген печени расщепляется с образованием глюкозы. Регуляция этих процессов осуществляется ферментами углеводного обмена, и эндокринными железами.

Кровь переносит липиды в виде различных комплексов; значительная часть липидов плазмы, а также холестерина находится в форме липопротеидов, связанных α -и β -глобулинами. Свободные жирные кислоты транспортируются в виде комплексов с альбуминами, растворимыми в воде. Триглицериды образуют соединения с фосфатидами и белками. К. транспортирует жировую эмульсию в депо жировых тканей, где она откладывается в форме запасного и по мере надобности (жиры и продукты их распада используются для энергетических потребностей организма) вновь переходит в плазму К. Основные органические компоненты крови приведены в таблице:

Важнейшие органические составные части цельной крови, плазмы и эритроцитов человека

Минеральные вещества поддерживают постоянство осмотического давления крови, сохранение активной реакции (рН), влияют на состояние коллоидов К. и обмен веществ в клетках. Основная часть минеральных веществ плазмы представлена Na и Cl; К находится преимущественно в эритроцитах. Na участвует в водном обмене, задерживая воду в тканях за счёт набухания коллоидных веществ. Cl, легко проникая из плазмы в эритроциты, участвует в поддержании кислотно-щелочного равновесия К. Ca находится в плазме главным образом в виде ионов или связан с белками; он необходим для свёртывания крови. Ионы HCO-3 и растворённая угольная кислота образуют бикарбонатную буферную систему, а ионы HPO-4 и H2PO-4 - фосфатную буферную систему. В К. находится ряд других анионов и катионов, в том числе .

Наряду с соединениями, которые транспортируются к различным органам и тканям и используются для биосинтеза, энергетических и других потребностей организма, в кровь непрерывно поступают продукты обмена веществ, выделяемые из организма почками с мочой (главным образом мочевина, мочевая кислота). Продукты распада гемоглобина выделяются с жёлчью (главным образом билирубин). (Н. Б. Черняк)

Подробнее про кровь в литературе:

• Чижевский А. Л., Структурный анализ движущейся крови, Москва , 1959;
• Коржуев П. А., Гемоглобин, М., 1964;
• Гауровиц Ф., Химия и функция белков, пер. с английского , М., 1965;
• Рапопорт С. М., химия, перевод с немецкого, М., 1966;
• Проссер Л., Браун Ф., Сравнительная физиология животных, перевод с английского, М., 1967;
• Введение в клиническую биохимию, под ред. И. И. Иванова, Л., 1969;
• Кассирский И. А., Алексеев Г. А., Клиническая гематология, 4 издание, М., 1970;
• Семенов Н. В., Биохимические компоненты и константы жидких сред и тканей человека, М., 1971;
• Biochimie medicale, 6 ed., fasc. 3. P., 1961;
• The Encyclopedia of biochemistry, ed. R. J. Williams, E. М. Lansford, N. Y. - , 1967;
• Brewer G. J., Eaton J. W., Erythrocyte metabolism, «Science», 1971, v. 171, p. 1205;
• Red cell. Metabolism and Function, ed. G. J. Brewer, N. Y. - L., 1970.

Найти ещё что-нибудь интересное: